Крипторхизм - причины и следствия (М. Сотская)
Среди проблем собаководства одно из ведущих мест, наряду с неполнозубостью и тазобедренной дисплазией, занимает крипторхизм.
Крипторхизм - это аномалия развития семенников, выражающаяся в том, что один из них или оба не опускаются в мошонку, а задерживаются в брюшной полости или паховом канале.
Эмбриональные зачатки половых желез млекопитающих закладываются в брюшной полости рядом с почками. В процессе развития плода семенники постепенно перемещаются в хвостовом направлении, выходят из брюшной полости и опускаются в мошонку. У разных видов этот процесс происходит в разные сроки. Так, например, у крупного рогатого скота опускание семенников заканчивается к концу третьего месяца беременности, у свиней оно завершается во время родов, а у лошадей во время родов только начинается. У новорожденных незрелорождающихся млекопитающих, к которым относится и собаки, семенники обычно бывают расположены еще глубоко в брюшной полости и опускаются в мошонку только спустя несколько недель после родов. У разных пород собак этот процесс может происходить в разном возрасте. По наблюдениям автора, у большинства из нормально развитых кобелей-пуделей на момент актирования оба яичка уже находятся в мошонке. Для нормального завершения процесса опускания семенников необходимы ряд условий:
1) Правильная генетическая детерминация пола, которая зависит от набора половых хромосом (у нормального самца их две - X-хромосома и Y-хромосома);
2) Правильная дифференцировка половых желез, приводящая к нормальному развитию мужской половой системы;
3) Оптимальный уровень хориогонического гонадотропина и других гормонов матери и лютеинезирующего гормона плода, необходимых для правильного формирования пахового канала и связки семенника;
4) Определенная степень развития нервно-мышечного аппарата паховой области и мошонки.
Нарушение нормального хода развития любого из вышеуказанных процессов может привести к крипторхизму.
При задержке семенников в брюшной полости под влиянием более высокой, чем в мошонке температуры, происходит дегенерация семенных канальцев, что может привести к стерильности. Интерстициальные же клетки, продуцирующие гормоны, могут сохранять нормальное строение, что способствует совершенно нормальному развитию придаточных частей полового аппарата и вторичных половых признаков, что указывает на достаточных уровень половых гормонов. Как указывает Е. Коваленко (1993), в некоторых случаях семенники сохраняют способность производить нормальные сперматозоиды и, таким образом, даже двусторонние крипторхи могут оказаться не стерильными.
Опущению семенников в мошонку может мешать целый ряд причин механического порядка: короткий семенной канатик, короткая сосудистая ножка или слишком короткий семявыводящий канал, недоразвитие мошонки, узость или непроходимость пахового канала и т.д.
Эти аномалии могут возникнуть как вследствие нарушения эмбрионального развития, так и вследствие травмы или воспаления, вызванного различными бактериями, вирусами или патогенными грибами.
Крипторхизм широко распространен в животном мире, его отмечают у свиней, овец, лошадей, крупного рогатого скота, лабораторных грызунов, а также у человека. Во многих случаях крипторхизм генетически обусловлен, однако относительно характера его наследования мнения авторов расходятся достаточно сильно. В литературе есть указания на рецессивный, доминантный, неполно доминантный, а также сцепленный с полом тип наследования.
Исследователи 30-50-х годов полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный, но не сцепленный с полом (т.е. его ген распложен не в половых хромосомах). При этом предлагалось даже вывести специальную линию производителей-крипторхов, скрещивание по типу анализирующего скрещивания с которыми позволяло бы выявить носителей этого гена. Абсурдность и невыполнимость этого предложения совершенно очевидна.
Другая, не менее абсурдная, трактовка происхождения крипторхизма встречалась в зоотехнической литературе начала 20 века. Ряд авторов указывали, что этот признак является сцепленным с полом и локализован в Х-хромосоме, следовательно, передается по женской линии. Уже в тридцатые годы большинство исследователей признали это утверждение ошибочным. Тем не менее, именно эту точку зрения на генетическую сущность крипторхизма приводит Е. Меркурьева в своих статьях, опубликованных в 1987, 1991 годах. К большому сожалению, эти статьи, опубликованные в сборниках по служебному собаководству, широко известны широкому кругу читателей.
Автору настоящей статьи постоянно приходится сталкиваться с этой трактовкой крипторхизма в процессе проверки контрольных работ по генетике у обучающихся на заочных кинологических курсах РКФ.
Само понятие "крипторхизм" весьма неоднозначно. Если семенники и придатки семенников остаются в брюшной полости, говорят о брюшном крипторхизме, если они задерживаются в паховом канале, то о паховом. Существуют и многочисленные переходные формы. В брюшной полости семенники также могут располагаться в разных местах.
Крипторхизм может быть односторонним (право- или левосторонним) или двусторонним. При этом, семенники могут быть развиты нормально или быть недоразвитыми.
Недоразвитие семенников, порой приводящее к их отсутствию, по своей сути не является крипторхизмом, а представляет собой совершенно другую аномалию, но, поскольку в практической деятельности установить степень недоразвития семенников бывает непросто, подобные случаи не дифференцируются от обычного крипторхизма.
Среди различных разновидностей крипторхизма изредка встречается, так называемый, ложный или блуждающий. При этом, кобель имеет два нормально развитых семенника, которые в нормальном состоянии находятся в мошонке. Аномалия заключается в излишне широком паховом канале и повышенной реактивности семенного канатика, вследствие которой семенники легко втягиваются в брюшную полость при разных стрессовых ситуациях, например, при понижении температуры окружающей среды, при испуге, иногда при осмотре на выставке.
Многообразие проявления этой аномалии со всей очевидностью говорит о том, что данный признак никак не может быть многогенным.
Автору в течение многих лет пришлось заниматься селекцией и поддержанием инбредной линии лабораторных крыс. Отбор шел на чувствительность животных к звуковому раздражителю, однако при этом на племя оставлялись абсолютно полноценные во всех отношениях животные. Процент крипторхизма у лабораторных крыс весьма высок и колеблется в обычной популяции в пределах 20-30%, столько же процентов отмечалось и в нашей инбредной линии. В процессе отбора выбраковывались из разведения сами крипторхи, их родители, однопометники, т.е. животные, которых рекомендуют выбраковывать сторонники моногенной природы крипторхизма. Подобная селекция продолжалась в течение десяти лет, т.е. на протяжении примерно тридцати поколений крыс. Моногенный признак, таким образом, был бы практически элиминирован из популяции или, во всяком случае, частота его была бы весьма значительно снижена. Однако эта титаническая работа ни в коей мере не привела к снижению процента крипторхов в популяции и, спустя десять лет она продолжала оставаться такой же, как в начале и такой же, как в популяциях, не подвергавшихся отбору. Эта работа достаточно убедительно отвергает теории о моногенности крипторхизма.
Большинство авторов (Willis, 1963; Hunt, 1964; Burns, Fraser, 1966 и др.) приходят к единому мнению о сложном полигенном наследовании крипторхизма, а также о множестве причин не генетического характера, которые могут его провоцировать.
Однако, и до сих пор представление о простом моногенном наследовании крипторхизма продолжает жить в умах многих собаководов и перекочевывать из одной книги в другую.
В конце 60-х годов в нашей стране возникла "проблема восточно-европейской овчарки". В те годы эта была наша основная служебная порода, поголовье которой было очень велико. Поскольку наши селекционеры старались сделать из исходной породы немецкой овчарки как можно более крупную собаку, то среди ВЕО встречалось много переростков и вообще переразвитых собак. Это влекло за собой и огромное количество аномалий, среди которых был и крипторхизм.
Группа специалистов во главе с Е.Я. Степановым выступила с жалобой на неправильное разведение ВЕО и плохое состояние породы. Естественно, во всех грехах обвиняли тех, кто стоял во главе центрального клуба служебного собаководства ДОСААФ. В качестве одной из главных причин деградации породы называлось использование в разведении крипторхов. Действительно, на выставках до конца 60-х годов собак на крипторхизм не проверяли. Поэтому, этот дефект встречался даже у ряда чемпионов породы.
К решению проблемы, к доказательству своей правоты обеими сторонами были привлечены ученые. Ленинградский генетик Н. Ролле убедительно показал, что у многих крипторхов встречается целый ряд сопутствующих пороков: нарушение полового типа, повышение роста, дефекты зубной системы, дефекты конечностей, ожирение, экземы и т.д. Из этого был сделан однозначный вывод: причина всего заключается именно в крипторхизме. Выступившие в роли оппонентов ученые из Московского университета доказывали, что дело как раз в обратном, и причина заключается в нарушении гормональной регуляции, которая вызывает все эти явления, среди которых и крипторхизм. То есть, он является ни в коей мере не причиной, а одним из следствий. Причин же, которые могут вызвать крипторхизм и прочие нарушения нормального развития, как говорилось выше, может быть предостаточно. Крипторхизм наряду с неполнозубостью и другими аномалиями, может служить показателями "генетического шума", возникающего при гибридном дисгенезе, являющимся следствием неудачного сочетания геномов производителей.
Главной причиной развития крипторхизма считается нарушение регуляторных механизмов в эмбриональной период, связанных с дисфункцией эндокринной системы. Подобные нарушения могут возникать под воздействием разнообразных причин в период образования половых клеток, оплодотворения и беременности. Факторами, способствующими их возникновению, могут быть: заболевания как кобеля, так и суки, любые стрессовые воздействия. Возможно, возникновение крипторхизма и под воздействием множества тератогенных факторов, которые могут вызывать нарушения и задержку развития плода, в частности патологии соединительной ткани, нервной и эндокринной систем.
Ни для кого из разведенцев не является тайной, что, несмотря на все усилия по искоренению крипторхизма, он все равно существует практически во всех породных популяциях. Более того, периодически возникают некие "всплески", во время которых крипторхами оказываются чуть ли не все кобели в пометах. Одновременно с этим увеличивается и количество щенков с прочими дефектами, в том числе и зубной системы, и количество сук, оставшихся пустыми, и количество малоплодных пометов. Можно предположить, что подобные пики возникновения дефектов, например в Москве, могут быть связаны с какими-либо экологическими катаклизмами. Возможна и вирусная природа этих неприятных феноменов.
Итак, основные выводы, следующие из сказанного выше.
Крипторхизм имеет сложную, как наследственно обусловленную, так и приобретенную сущность.
Во многих случаях крипторхизм является показателем эндокринной или генетической нестабильности, как самого ее носителя, так и его родителей. В случае если кроме самого крипторха в помете отмечены другие дефекты, как то: аномалии зубной системы, конечностей, поведения и т.п., следует с большой осторожностью относиться к племенному использованию нормальных собак из этого помета. При повторении ситуации в последующих пометах от другого кобеля, сука должна быть выведена из разведения.
В то же время, единичные случаи крипторхизма в нормальных пометах в целом не требуют выбраковки из племенного использования ни родителей, ни однопометников крипторха.
Случаи врожденного крипторхизма должны рассматриваться как племенной брак.
Вопрос о племенном использовании кобелей с крипторхизмом, приобретенном во взрослом состоянии вследствие травмы или заболевания, должен рассматриваться индивидуально. При этом, необходим серьезный семейный анализ аномалий. То же относится и к кобелям с "ложным" крипторхизмом.
М. Сотская
Среди проблем собаководства одно из ведущих мест, наряду с неполнозубостью и тазобедренной дисплазией, занимает крипторхизм.
Крипторхизм - это аномалия развития семенников, выражающаяся в том, что один из них или оба не опускаются в мошонку, а задерживаются в брюшной полости или паховом канале.
Эмбриональные зачатки половых желез млекопитающих закладываются в брюшной полости рядом с почками. В процессе развития плода семенники постепенно перемещаются в хвостовом направлении, выходят из брюшной полости и опускаются в мошонку. У разных видов этот процесс происходит в разные сроки. Так, например, у крупного рогатого скота опускание семенников заканчивается к концу третьего месяца беременности, у свиней оно завершается во время родов, а у лошадей во время родов только начинается. У новорожденных незрелорождающихся млекопитающих, к которым относится и собаки, семенники обычно бывают расположены еще глубоко в брюшной полости и опускаются в мошонку только спустя несколько недель после родов. У разных пород собак этот процесс может происходить в разном возрасте. По наблюдениям автора, у большинства из нормально развитых кобелей-пуделей на момент актирования оба яичка уже находятся в мошонке. Для нормального завершения процесса опускания семенников необходимы ряд условий:
1) Правильная генетическая детерминация пола, которая зависит от набора половых хромосом (у нормального самца их две - X-хромосома и Y-хромосома);
2) Правильная дифференцировка половых желез, приводящая к нормальному развитию мужской половой системы;
3) Оптимальный уровень хориогонического гонадотропина и других гормонов матери и лютеинезирующего гормона плода, необходимых для правильного формирования пахового канала и связки семенника;
4) Определенная степень развития нервно-мышечного аппарата паховой области и мошонки.
Нарушение нормального хода развития любого из вышеуказанных процессов может привести к крипторхизму.
При задержке семенников в брюшной полости под влиянием более высокой, чем в мошонке температуры, происходит дегенерация семенных канальцев, что может привести к стерильности. Интерстициальные же клетки, продуцирующие гормоны, могут сохранять нормальное строение, что способствует совершенно нормальному развитию придаточных частей полового аппарата и вторичных половых признаков, что указывает на достаточных уровень половых гормонов. Как указывает Е. Коваленко (1993), в некоторых случаях семенники сохраняют способность производить нормальные сперматозоиды и, таким образом, даже двусторонние крипторхи могут оказаться не стерильными.
Опущению семенников в мошонку может мешать целый ряд причин механического порядка: короткий семенной канатик, короткая сосудистая ножка или слишком короткий семявыводящий канал, недоразвитие мошонки, узость или непроходимость пахового канала и т.д.
Эти аномалии могут возникнуть как вследствие нарушения эмбрионального развития, так и вследствие травмы или воспаления, вызванного различными бактериями, вирусами или патогенными грибами.
Крипторхизм широко распространен в животном мире, его отмечают у свиней, овец, лошадей, крупного рогатого скота, лабораторных грызунов, а также у человека. Во многих случаях крипторхизм генетически обусловлен, однако относительно характера его наследования мнения авторов расходятся достаточно сильно. В литературе есть указания на рецессивный, доминантный, неполно доминантный, а также сцепленный с полом тип наследования.
Исследователи 30-50-х годов полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный, но не сцепленный с полом (т.е. его ген распложен не в половых хромосомах). При этом предлагалось даже вывести специальную линию производителей-крипторхов, скрещивание по типу анализирующего скрещивания с которыми позволяло бы выявить носителей этого гена. Абсурдность и невыполнимость этого предложения совершенно очевидна.
Другая, не менее абсурдная, трактовка происхождения крипторхизма встречалась в зоотехнической литературе начала 20 века. Ряд авторов указывали, что этот признак является сцепленным с полом и локализован в Х-хромосоме, следовательно, передается по женской линии. Уже в тридцатые годы большинство исследователей признали это утверждение ошибочным. Тем не менее, именно эту точку зрения на генетическую сущность крипторхизма приводит Е. Меркурьева в своих статьях, опубликованных в 1987, 1991 годах. К большому сожалению, эти статьи, опубликованные в сборниках по служебному собаководству, широко известны широкому кругу читателей.
Автору настоящей статьи постоянно приходится сталкиваться с этой трактовкой крипторхизма в процессе проверки контрольных работ по генетике у обучающихся на заочных кинологических курсах РКФ.
Само понятие "крипторхизм" весьма неоднозначно. Если семенники и придатки семенников остаются в брюшной полости, говорят о брюшном крипторхизме, если они задерживаются в паховом канале, то о паховом. Существуют и многочисленные переходные формы. В брюшной полости семенники также могут располагаться в разных местах.
Крипторхизм может быть односторонним (право- или левосторонним) или двусторонним. При этом, семенники могут быть развиты нормально или быть недоразвитыми.
Недоразвитие семенников, порой приводящее к их отсутствию, по своей сути не является крипторхизмом, а представляет собой совершенно другую аномалию, но, поскольку в практической деятельности установить степень недоразвития семенников бывает непросто, подобные случаи не дифференцируются от обычного крипторхизма.
Среди различных разновидностей крипторхизма изредка встречается, так называемый, ложный или блуждающий. При этом, кобель имеет два нормально развитых семенника, которые в нормальном состоянии находятся в мошонке. Аномалия заключается в излишне широком паховом канале и повышенной реактивности семенного канатика, вследствие которой семенники легко втягиваются в брюшную полость при разных стрессовых ситуациях, например, при понижении температуры окружающей среды, при испуге, иногда при осмотре на выставке.
Многообразие проявления этой аномалии со всей очевидностью говорит о том, что данный признак никак не может быть многогенным.
Автору в течение многих лет пришлось заниматься селекцией и поддержанием инбредной линии лабораторных крыс. Отбор шел на чувствительность животных к звуковому раздражителю, однако при этом на племя оставлялись абсолютно полноценные во всех отношениях животные. Процент крипторхизма у лабораторных крыс весьма высок и колеблется в обычной популяции в пределах 20-30%, столько же процентов отмечалось и в нашей инбредной линии. В процессе отбора выбраковывались из разведения сами крипторхи, их родители, однопометники, т.е. животные, которых рекомендуют выбраковывать сторонники моногенной природы крипторхизма. Подобная селекция продолжалась в течение десяти лет, т.е. на протяжении примерно тридцати поколений крыс. Моногенный признак, таким образом, был бы практически элиминирован из популяции или, во всяком случае, частота его была бы весьма значительно снижена. Однако эта титаническая работа ни в коей мере не привела к снижению процента крипторхов в популяции и, спустя десять лет она продолжала оставаться такой же, как в начале и такой же, как в популяциях, не подвергавшихся отбору. Эта работа достаточно убедительно отвергает теории о моногенности крипторхизма.
Большинство авторов (Willis, 1963; Hunt, 1964; Burns, Fraser, 1966 и др.) приходят к единому мнению о сложном полигенном наследовании крипторхизма, а также о множестве причин не генетического характера, которые могут его провоцировать.
Однако, и до сих пор представление о простом моногенном наследовании крипторхизма продолжает жить в умах многих собаководов и перекочевывать из одной книги в другую.
В конце 60-х годов в нашей стране возникла "проблема восточно-европейской овчарки". В те годы эта была наша основная служебная порода, поголовье которой было очень велико. Поскольку наши селекционеры старались сделать из исходной породы немецкой овчарки как можно более крупную собаку, то среди ВЕО встречалось много переростков и вообще переразвитых собак. Это влекло за собой и огромное количество аномалий, среди которых был и крипторхизм.
Группа специалистов во главе с Е.Я. Степановым выступила с жалобой на неправильное разведение ВЕО и плохое состояние породы. Естественно, во всех грехах обвиняли тех, кто стоял во главе центрального клуба служебного собаководства ДОСААФ. В качестве одной из главных причин деградации породы называлось использование в разведении крипторхов. Действительно, на выставках до конца 60-х годов собак на крипторхизм не проверяли. Поэтому, этот дефект встречался даже у ряда чемпионов породы.
К решению проблемы, к доказательству своей правоты обеими сторонами были привлечены ученые. Ленинградский генетик Н. Ролле убедительно показал, что у многих крипторхов встречается целый ряд сопутствующих пороков: нарушение полового типа, повышение роста, дефекты зубной системы, дефекты конечностей, ожирение, экземы и т.д. Из этого был сделан однозначный вывод: причина всего заключается именно в крипторхизме. Выступившие в роли оппонентов ученые из Московского университета доказывали, что дело как раз в обратном, и причина заключается в нарушении гормональной регуляции, которая вызывает все эти явления, среди которых и крипторхизм. То есть, он является ни в коей мере не причиной, а одним из следствий. Причин же, которые могут вызвать крипторхизм и прочие нарушения нормального развития, как говорилось выше, может быть предостаточно. Крипторхизм наряду с неполнозубостью и другими аномалиями, может служить показателями "генетического шума", возникающего при гибридном дисгенезе, являющимся следствием неудачного сочетания геномов производителей.
Главной причиной развития крипторхизма считается нарушение регуляторных механизмов в эмбриональной период, связанных с дисфункцией эндокринной системы. Подобные нарушения могут возникать под воздействием разнообразных причин в период образования половых клеток, оплодотворения и беременности. Факторами, способствующими их возникновению, могут быть: заболевания как кобеля, так и суки, любые стрессовые воздействия. Возможно, возникновение крипторхизма и под воздействием множества тератогенных факторов, которые могут вызывать нарушения и задержку развития плода, в частности патологии соединительной ткани, нервной и эндокринной систем.
Ни для кого из разведенцев не является тайной, что, несмотря на все усилия по искоренению крипторхизма, он все равно существует практически во всех породных популяциях. Более того, периодически возникают некие "всплески", во время которых крипторхами оказываются чуть ли не все кобели в пометах. Одновременно с этим увеличивается и количество щенков с прочими дефектами, в том числе и зубной системы, и количество сук, оставшихся пустыми, и количество малоплодных пометов. Можно предположить, что подобные пики возникновения дефектов, например в Москве, могут быть связаны с какими-либо экологическими катаклизмами. Возможна и вирусная природа этих неприятных феноменов.
Итак, основные выводы, следующие из сказанного выше.
Крипторхизм имеет сложную, как наследственно обусловленную, так и приобретенную сущность.
Во многих случаях крипторхизм является показателем эндокринной или генетической нестабильности, как самого ее носителя, так и его родителей. В случае если кроме самого крипторха в помете отмечены другие дефекты, как то: аномалии зубной системы, конечностей, поведения и т.п., следует с большой осторожностью относиться к племенному использованию нормальных собак из этого помета. При повторении ситуации в последующих пометах от другого кобеля, сука должна быть выведена из разведения.
В то же время, единичные случаи крипторхизма в нормальных пометах в целом не требуют выбраковки из племенного использования ни родителей, ни однопометников крипторха.
Случаи врожденного крипторхизма должны рассматриваться как племенной брак.
Вопрос о племенном использовании кобелей с крипторхизмом, приобретенном во взрослом состоянии вследствие травмы или заболевания, должен рассматриваться индивидуально. При этом, необходим серьезный семейный анализ аномалий. То же относится и к кобелям с "ложным" крипторхизмом.
М. Сотская