- Автор темыRoyal Spaniel
- Дата начала
- Теги
- животных инбридинг инбридинга
James E. Seltzer
ИНБРИДИНГ – НУЖЕН ЛИ ОН?
http://www.aivengo.ru/boxers/pressa/breeders_st/james.htm
Когда мы просматриваем книги или статьи о разведении собак, особенно написанные для дилетантов, мы обычно находим, что инбридинг – это вязка близкородственных животных, например, брата и сестры, сына и матери, отца и дочери. Лайнбридинг представляется как вязка родственников, которых разделяет более чем одно поколение, с целью сконцентрировать гены какого-либо выдающегося предка. В то время как инбридинг считается опасным, особенно для новичков, лайнбридинг расценивается как наиболее предпочтительный шаг в сторону серьезного разведения.
Генетики редко делают подобное различие, поскольку они знают, что лайнбридинг – это форма инбридинга, и что вязка двух особей, которых разделяет более чем одно поколение, может привести к образованию гомозиготных пар генов и столь же сильной концентрации дефектных аллелей, как и инбридинг, или инцестная вязка, как выражаются дилетанты. Генетики предпочитают количественные оценки, используя точные математические формулы для определения пропорции (%) генов, по которым данная особь или предполагаемый помет будут гомозиготны. Для вычисления коэффициента инбридинга (КИ) они пользуются формулой Райта.
В предыдущей статье я довольно подробно изложил метод вычисления КИ и проблемы, которые могут быть вызваны тесным инбридингом и высоким КИ[1]. Используя базу данных, содержащую примерно 20 000 родословных далматинов, был подсчитан КИ для каждого, кто имел достаточно подробную родословную, и был выведен средний коэффициент для всей популяции. Для 8-коленной родословной средний КИ составил 6,34%, при максимальном значении 42,55% у далматина, рожденного в результате вязки брата и сестры, которые происходили, в свою очередь, из сильно заинбридированного помета.
Мы увидим, что вязка брата и сестры, если они не инбредны, дает по формуле Райта коэффициент 25%, так же, как и вязка неинбредных родителей с их детьми.
КИ для обычных вязок (при условии, что родители не инбредны) составляют:
Брат – сестра 25%
Родители – дети 25%
дядя - племянница 12,5%
деды – внучки 12,5%
Полусибсы 12,5%
двоюродные брат и сестра 6,25
Сторонников лайнбридинга – легион:
“Лайнбридинг – самый безопасный путь между Сциллой ауткросса и Харибдой инбридинга для неопытного навигатора в мире разведения”2.
“Лайнбридинг, вероятно, самый безопасный метод для начинающего заводчика и чаще всего приносящий результаты”.3
“Лайнбридинг – наиболее широко используемый метод как новичками, так и опытными заводчиками. Это безопасный метод, если заводчик выберет линии качественных собак, дающих качественное потомство”.4
Будет нетрудно продолжить подобные высказывания, включая цитаты почти из любой “Азбуки начинающего заводчика”. Проблема авторов, ратующих за лайнбридинг и предостерегающих заводчиков от вероятных опасностей инбридинга, в почти всеобщем непонимании того, что заглянув дальше в родословные так называемых лайнбредных партнеров, можно установить, что родство родителей оказывается куда более тесным, чем первоначально предполагалось, так что КИ лайнбридинга может оказаться очень и очень высоким..
ИНБРИДИНГ И КАЧЕСТВО
Цитата из М.Уиллиса: «Некоторые заводчики доказывают, что инбридинг, или лайнбридинг, как они предпочитают его называть, - это единственный путь к успеху. Так, знаменитый эксперт по немецким овчаркам поддерживает точку зрения, что для того, чтобы выводить чемпионов, нужен инбридинг, а вязка кобелей и сук из разных линий в 99% случаев дает плохое качество». Уиллис совершенно ясно выражает свое несогласие с подобными утверждениями заводчика, хотя и отмечает его высочайшие успехи на выставочном ринге.5
Такая сильная поддержка инбридинга как метода, дающего и однотипность, и качество, измеряемое победами на выставках и произведенными чемпионами, заставляет умолкнуть генетиков, ратующих за генетическое разнообразие. Имея в виду этот результат, который противоречит всем очевидным аргументам в пользу генетического разнообразия, я захотел узнать, как инбредный статус лучших далматинов соотносится со средним по породе.
Чтобы применить количественный метод для сравнения, я вновь подсчитал средний для далматинов уровень инбридинга в породе, но на этот раз проанализировал 10-коленные родословные. Погрузившись глубже в изучение родословных, я нашел больше общих предков, чем в предыдущем исследовании. Повторное обращение к расширенной базе данных дало средний коэффициент инбридинга по породе 7,007%, что, как и ожидалось, было больше, чем пи исследовании 8-коленных родословных.
Владелец может не сомневаться в качестве своего далматина, но это не самое объективное мнение, и Вы можете с ним не согласиться. Поэтому я решил взять для статистического анализа список лучших далматинов всех времен:
1. Лучшие выставочные далматины.
2. Лучшие производители.
3. Лучшие производительницы.
Первые 20 далматинов в каждой из трех категорий были отобраны для сравнительного анализа КИ. Следует повторить, что инбридинг надо рассматривать в контексте каждой породы, собаку можно считать инбредной только в том случае, если ее индивидуальный коэффициент превышает средний по породе.
20 лучших выставочных далматинов всех времен
Лучшие шоу-далматины по количеству выигранных титулов ЛПП до 1997 г.:
Кличка КИ
1.AmCh Spotlights’ Spectacular 1.62487%
2.AmCh Green Starr’s Colonel Joe 14.91985%
3.AmCh Korcula Midnight Hour 6.89278%
4.AmCh Korcula Midnight Star Bret D 7.08218%
5.Am/Can Ch Proctor’s Dappled Hi-Flyer 3.01781%
6.AmCh Fireman’s Freckled Friend 6.57387%
7.Am/Can Ch PGR Heiloh Samson Am CD 7.07264%
8.AmCh Tuckaway Winged Foot 8.30383%
9.AmCh Spottsboro Rebel Streak 9.0271%
10.AmCh Fanfayre’s Btau of Short Acre 4.4651%
11.AmCh Green Starr’s Shamrock 25/24471%
12.AmCh Fire Star’s Sonny Boy 4.7351%
13.Am/Can/Mex Ch Ye Dal Dark Brilliance 8.84895%
14.AmCh Deltalyn Penwiper Kis N Cuzn 7.0207%
15.AmCh Tallyho Sir Charles 2.15263%
16.AmCh Colonial Coach Son of York 5/90897%
17.AmCh Lord Jim 19.21864%
18.AmCh Rolenet’s Ragtime Dandy 8.58078%
19.AmCh Panore of Watseka 10.53944%
20.AmCh St.Florian Pisces Jordash 1.03283%
Среднее значение 8,11315%
Средний показатель для этой группы чуть выше, чем в среднем по породе, причем половина собак имеет более низкий показатель, чем в среднем по породе.
Penny, лучшего из лучших, можно считать практически результатом ауткросса – в его 5-коленной родословной не ни одного общего предка. Его ближайший предок, общий по отцу и матери, Ch. Colonial Coach Cheshire, стоит в 6-м колене. Подобным же образом Jordash не имеет общих предков в 5-коленной родословной и на этом уровне может считаться ауткроссным. Родословная Sir Charles также не имеет общих предков, пока мы не найдем в 7-м колене Ch.Reigate Bold Venture как с материнской, так и с отцовской стороны. Ch. Proctor’s Dappled Hi-Flyer имеет общих предков Ch.Panore of Watseka и Ch. Melody Up-Up and Away лишь в 4-м колене родословной. Все эти далматины выигрывали, и выигрывали по-крупному, хотя их КИ был намного ниже, чем средний по породе.
20 лучших производителей
Список составлен по количеству детей-чемпионов на 1997 год.
Кличка КИ
1.AmCh Fireman’s Freckled Friend 6.57387%
2.Am/Can Ch Alfredrich Handsome Tall’n Dark 0.59414%
3.Am/Eng Ch Buffey Jobee 0/89607%
4.Am/Can Ch Long Last Perfect for Paisley Am CD 0.9367%
5.Am/Can Ch Sunnyglen’s Spencer for Hire 9.79309%
6.AmCh Carastella Cadillac of MGR 0.19493%
7.AmCh Tuckaway Traveler Indalane TT 18.55697%
8.AmCh Bob Dylan Thomas of Watseka CD 8.93192%
9.AmCh Green Starr’s Colonel Joe 14.91985%
10.AmCh Tuckaway Augusta 18.43662%
11.AmCh Korcula Midnight Star Bret D 7.08218%
12.AmCh Count Miguel of Tuckaway 18.55679%
13.AmCh Panore of Watseka 10.53944%
14.AmCh Crown Jewel’s Black Diamond 0.81692%
15.AmCh Colonial Coach Carriage Way 10.62603%
16.Am/Can Ch Countryroad Cool Million 10.98957%
17.Am/Ber/Can Ch Roadcoach Roadster 3.31688%
18.AmCh Merry Go Round XKE 1.44863%
19.Am/Can Ch Pacifica Pride of Poseidon 0.84839%
20.AmCh Tamarack’s Tennison v Watseka 12.84046%
Среднее значение 7,84496%
Как и у 20 лучших шоу-далматинов, мы видим, что средний коэффициент у этой группы отличается от среднего в породе на какие-то доли процента. В среднем эти лучшие производители не могут считаться инбредными.
Начнем с верхней строчки: ближайший общий предок Spotty – Ch. Coachman’s Chuck-a-Luck – приходится ему прадедом. У Chum’a первый общий предок появляется в 7-м колене его родословной, где Ch.Williamsview High Tide, Ch.Beloved Scotch of the Walls и Ch. Shadd’s Dotter of Whitlee встречаются как с отцовской, так и с материнской стороны В родословной Jobee первый общий предок, Eng.Ch. Lazaar’s Gay Gypsy of Greenmount, стоит в 6-м колене. У Rob’a ближайший общий предок, Ch. Colonial Coach Carriage Way, тоже лишь в 6-м колене.
Эти далматины, как и остальные из этого с писка, дали рекордное количество Чемпионов. Сами они были получены в результате ауткросса.
Лучшие производительницы всех времен
Лучшие суки, давшие рекордное количество чемпионов до 1997 года включительно.
Клички КИ
1. AmCh Volanta de Montjuic 15.57293%
2.AmCh Korcula Midnight Mistress 12.75711%
3.AmCh Melody Sweet CD 1.25122%
4.AmCh Melody Up Up and Away CD 7.19738%
5.AmCh Tamara of Watseka 4.57115%
6.AmCh Glen Oaks Contessa Leah 7.27444%
7.Crown Jewel’s Black Agate 0.42229%
8.AmCh Indalane’s Scarlett O’Hara 10.12154%
9.Am/Can Ch Sugarfrost Top Choice Am CD 3.60374%
10.AmCh Coachman’s Paisley Candy Bar 3.72391%
11.AmCh Miss Camille of Croatia 10.99502%
12.AmCh Paisley’s A Touch Of Class CD 0.75684%
13.Ch Swood-paisly Cyncar Mt Special 2.54879%
14.AmCh Indalane Nellie Bly 10.12154%
15.Am/Can Ch Korcula Midnight Serenade 10.39047%
16.Am/Bra/S.Am/ Gr Ch Labyrinth Hi Lili Heiloh 3.21579%
17.AmCh Labyrinth Sleigh Belle 3.85857%
18.AmCh Royal Oaks Liberty Belle 6.04401%
19.Aposta De Montjuic 3.64017%
20.Am/Can Ch Cheshire’s Northern Lights 6.39114%
Средний показатель 6,22268%
Как и в случае с племенными кобелями, в этой группе средний коэффициент отличается от среднего по породе на доли процента, но у племенных сук этот коэффициент даже ниже среднего. Эти производительницы имеют различную степень инбридинга – от нескольких высокоинбредных (по сравнению со средним уровнем в породе), до нескольких практически ауткроссных.
Племенные суки играю основополагающую роль в любой породе. Они вносят свой вклад не только за счет ядерной ДНК. Как кобели, но и передают еще и митохондриальную ДНК. Больше того, они обеспечивают питательными веществами плод и новорожденных щенков. Неудивительно, что инбредная депрессия проявляется в первую очередь снижением плодовитости, пониженным весом щенков при рождении и возрастанием ранней смертности. У нас недостаточно информации о подобных явлениях у собак. Исследование инбридинга на примере биглей показало постепенное нарастание неонатальной смертности в пометах, где КИ превышал 25%.. При разведении овчарок было обнаружено, что в тех вязках, где КИ щенков должен был быть выше 25%, суки оставались бесплодными или щенки рождались ослабленными, но в тех пометах, где КИ не превышал 20%, результат был в высшей степени удовлетворительным. Другой доклад о бордер-колли не выявил никаких признаков вырождения при КИ меньше 20%. Мне не известны публикации о признаках вырождения в пометах, полученных в результате ауткросса высокоинбредной суки. Однако такой эффект был отмечен в экспериментах на мышах, где инбредные матери производили малочисленные пометы даже при ауткроссных вязках.9
Ни один далматин из этого списка не был получен в результате так называемой инцестной вязки (по Делингеру 2). Volanta родилась от вязки дяди и племянницы, что обусловило увеличение базового КИ 12.5% до 15,57%, поскольку у них имелись и другие общие предки.
Более интересным является случай с Ch. Korcula Midnight Mistress. Sissy заинбридирована на Ch.Tuckaway Traveller Indalane и Ch.Rebecca of Indalane – эта пара является прадедами со стороны отца и прапрадедами со стороны матери. Наибольший % КИ для Sissy приходится на CH. Tuckaway Traveller Indalane, и он составляет всего 2,34%.
Изучая этот список, я обнаружил, что Ch. Melody Sweet и некоторые другие вообще были ауткроссными и не имели общих предков в пределах 5-коленной родословной.
Относительно вопроса…
Заглавие этой статьи ставит вопрос четко и недвусмысленно: необходим ли инбридинг? Приведенные данные однозначно отвечают: нет. Инбридинг не нужен для победы на выставках. Инбридинг не обязателен для племенного кобеля, чтобы стать производителем чемпионов. Инбридинг не обязателен для племенной суки, чтобы стать лучшей производительницей. Во всех этих категориях далматины достигали вершин, даже являясь результатом ауткроссных вязок.
В таком случае, следует ли избегать инбридинга? С точки зрения общего генетического здоровья породы, определенно полезнее увеличение генетического разнообразия и уменьшение инбридинга. В том виде, в котором этот вопрос встает перед обычным заводчиком-любителем, ответить на него сложнее. Принимая решение об инбридинге на критических стадиях улучшения линии, необходимо серьезно взвесить как непосредственные цели, так и долгосрочные выгоды конкретного заводчика. Желательно постараться сбалансировать индивидуальные цели заводчика и долгосрочные перспективы генетического здоровья породы в целом. Долгосрочное планирование и сотрудничество заводчиков может способствовать улучшению и укреплению внутрипородных линий, получению высококлассных далматинов и поддержанию приемлемого уровня инбридинга.
Использованная литература:
1. “Inbreeding in Dalvatians,” J.E.Seltzer, The Dalmatians Quarterly, Spring 1999, pp24-29.
2. The Complete Dalmatians, M.G.Denlinger, Denlinger’s , pubs., 1947, p 58.
3. The Dalmatian, A.K.Nicholas, TFH, pubs., 1986, p294.
4. Successful Dog Breeding, C.Walkowitz & Wilcox, Howell Book House, pubs., 1994, p331.
5. Genetics of the Dog, M.B.Willis, Howell Book House, pubs., 1989, p331/
6. “Top Spots”, The Spotter, Dalmatian Club of America, Summer1998, p24 et sec.
7. Genetics of the Dog, M.Burns & M.Fraser, Lippincott, pubs., 1966, 173.
8. Willis, p329.
9. Intro. to Quantitative Genetics, D.Falconer & T.Mackay, Longman, pubs., 1996, p254.
ИНБРИДИНГ – НУЖЕН ЛИ ОН?
http://www.aivengo.ru/boxers/pressa/breeders_st/james.htm
Когда мы просматриваем книги или статьи о разведении собак, особенно написанные для дилетантов, мы обычно находим, что инбридинг – это вязка близкородственных животных, например, брата и сестры, сына и матери, отца и дочери. Лайнбридинг представляется как вязка родственников, которых разделяет более чем одно поколение, с целью сконцентрировать гены какого-либо выдающегося предка. В то время как инбридинг считается опасным, особенно для новичков, лайнбридинг расценивается как наиболее предпочтительный шаг в сторону серьезного разведения.
Генетики редко делают подобное различие, поскольку они знают, что лайнбридинг – это форма инбридинга, и что вязка двух особей, которых разделяет более чем одно поколение, может привести к образованию гомозиготных пар генов и столь же сильной концентрации дефектных аллелей, как и инбридинг, или инцестная вязка, как выражаются дилетанты. Генетики предпочитают количественные оценки, используя точные математические формулы для определения пропорции (%) генов, по которым данная особь или предполагаемый помет будут гомозиготны. Для вычисления коэффициента инбридинга (КИ) они пользуются формулой Райта.
В предыдущей статье я довольно подробно изложил метод вычисления КИ и проблемы, которые могут быть вызваны тесным инбридингом и высоким КИ[1]. Используя базу данных, содержащую примерно 20 000 родословных далматинов, был подсчитан КИ для каждого, кто имел достаточно подробную родословную, и был выведен средний коэффициент для всей популяции. Для 8-коленной родословной средний КИ составил 6,34%, при максимальном значении 42,55% у далматина, рожденного в результате вязки брата и сестры, которые происходили, в свою очередь, из сильно заинбридированного помета.
Мы увидим, что вязка брата и сестры, если они не инбредны, дает по формуле Райта коэффициент 25%, так же, как и вязка неинбредных родителей с их детьми.
КИ для обычных вязок (при условии, что родители не инбредны) составляют:
Брат – сестра 25%
Родители – дети 25%
дядя - племянница 12,5%
деды – внучки 12,5%
Полусибсы 12,5%
двоюродные брат и сестра 6,25
Сторонников лайнбридинга – легион:
“Лайнбридинг – самый безопасный путь между Сциллой ауткросса и Харибдой инбридинга для неопытного навигатора в мире разведения”2.
“Лайнбридинг, вероятно, самый безопасный метод для начинающего заводчика и чаще всего приносящий результаты”.3
“Лайнбридинг – наиболее широко используемый метод как новичками, так и опытными заводчиками. Это безопасный метод, если заводчик выберет линии качественных собак, дающих качественное потомство”.4
Будет нетрудно продолжить подобные высказывания, включая цитаты почти из любой “Азбуки начинающего заводчика”. Проблема авторов, ратующих за лайнбридинг и предостерегающих заводчиков от вероятных опасностей инбридинга, в почти всеобщем непонимании того, что заглянув дальше в родословные так называемых лайнбредных партнеров, можно установить, что родство родителей оказывается куда более тесным, чем первоначально предполагалось, так что КИ лайнбридинга может оказаться очень и очень высоким..
ИНБРИДИНГ И КАЧЕСТВО
Цитата из М.Уиллиса: «Некоторые заводчики доказывают, что инбридинг, или лайнбридинг, как они предпочитают его называть, - это единственный путь к успеху. Так, знаменитый эксперт по немецким овчаркам поддерживает точку зрения, что для того, чтобы выводить чемпионов, нужен инбридинг, а вязка кобелей и сук из разных линий в 99% случаев дает плохое качество». Уиллис совершенно ясно выражает свое несогласие с подобными утверждениями заводчика, хотя и отмечает его высочайшие успехи на выставочном ринге.5
Такая сильная поддержка инбридинга как метода, дающего и однотипность, и качество, измеряемое победами на выставках и произведенными чемпионами, заставляет умолкнуть генетиков, ратующих за генетическое разнообразие. Имея в виду этот результат, который противоречит всем очевидным аргументам в пользу генетического разнообразия, я захотел узнать, как инбредный статус лучших далматинов соотносится со средним по породе.
Чтобы применить количественный метод для сравнения, я вновь подсчитал средний для далматинов уровень инбридинга в породе, но на этот раз проанализировал 10-коленные родословные. Погрузившись глубже в изучение родословных, я нашел больше общих предков, чем в предыдущем исследовании. Повторное обращение к расширенной базе данных дало средний коэффициент инбридинга по породе 7,007%, что, как и ожидалось, было больше, чем пи исследовании 8-коленных родословных.
Владелец может не сомневаться в качестве своего далматина, но это не самое объективное мнение, и Вы можете с ним не согласиться. Поэтому я решил взять для статистического анализа список лучших далматинов всех времен:
1. Лучшие выставочные далматины.
2. Лучшие производители.
3. Лучшие производительницы.
Первые 20 далматинов в каждой из трех категорий были отобраны для сравнительного анализа КИ. Следует повторить, что инбридинг надо рассматривать в контексте каждой породы, собаку можно считать инбредной только в том случае, если ее индивидуальный коэффициент превышает средний по породе.
20 лучших выставочных далматинов всех времен
Лучшие шоу-далматины по количеству выигранных титулов ЛПП до 1997 г.:
Кличка КИ
1.AmCh Spotlights’ Spectacular 1.62487%
2.AmCh Green Starr’s Colonel Joe 14.91985%
3.AmCh Korcula Midnight Hour 6.89278%
4.AmCh Korcula Midnight Star Bret D 7.08218%
5.Am/Can Ch Proctor’s Dappled Hi-Flyer 3.01781%
6.AmCh Fireman’s Freckled Friend 6.57387%
7.Am/Can Ch PGR Heiloh Samson Am CD 7.07264%
8.AmCh Tuckaway Winged Foot 8.30383%
9.AmCh Spottsboro Rebel Streak 9.0271%
10.AmCh Fanfayre’s Btau of Short Acre 4.4651%
11.AmCh Green Starr’s Shamrock 25/24471%
12.AmCh Fire Star’s Sonny Boy 4.7351%
13.Am/Can/Mex Ch Ye Dal Dark Brilliance 8.84895%
14.AmCh Deltalyn Penwiper Kis N Cuzn 7.0207%
15.AmCh Tallyho Sir Charles 2.15263%
16.AmCh Colonial Coach Son of York 5/90897%
17.AmCh Lord Jim 19.21864%
18.AmCh Rolenet’s Ragtime Dandy 8.58078%
19.AmCh Panore of Watseka 10.53944%
20.AmCh St.Florian Pisces Jordash 1.03283%
Среднее значение 8,11315%
Средний показатель для этой группы чуть выше, чем в среднем по породе, причем половина собак имеет более низкий показатель, чем в среднем по породе.
Penny, лучшего из лучших, можно считать практически результатом ауткросса – в его 5-коленной родословной не ни одного общего предка. Его ближайший предок, общий по отцу и матери, Ch. Colonial Coach Cheshire, стоит в 6-м колене. Подобным же образом Jordash не имеет общих предков в 5-коленной родословной и на этом уровне может считаться ауткроссным. Родословная Sir Charles также не имеет общих предков, пока мы не найдем в 7-м колене Ch.Reigate Bold Venture как с материнской, так и с отцовской стороны. Ch. Proctor’s Dappled Hi-Flyer имеет общих предков Ch.Panore of Watseka и Ch. Melody Up-Up and Away лишь в 4-м колене родословной. Все эти далматины выигрывали, и выигрывали по-крупному, хотя их КИ был намного ниже, чем средний по породе.
20 лучших производителей
Список составлен по количеству детей-чемпионов на 1997 год.
Кличка КИ
1.AmCh Fireman’s Freckled Friend 6.57387%
2.Am/Can Ch Alfredrich Handsome Tall’n Dark 0.59414%
3.Am/Eng Ch Buffey Jobee 0/89607%
4.Am/Can Ch Long Last Perfect for Paisley Am CD 0.9367%
5.Am/Can Ch Sunnyglen’s Spencer for Hire 9.79309%
6.AmCh Carastella Cadillac of MGR 0.19493%
7.AmCh Tuckaway Traveler Indalane TT 18.55697%
8.AmCh Bob Dylan Thomas of Watseka CD 8.93192%
9.AmCh Green Starr’s Colonel Joe 14.91985%
10.AmCh Tuckaway Augusta 18.43662%
11.AmCh Korcula Midnight Star Bret D 7.08218%
12.AmCh Count Miguel of Tuckaway 18.55679%
13.AmCh Panore of Watseka 10.53944%
14.AmCh Crown Jewel’s Black Diamond 0.81692%
15.AmCh Colonial Coach Carriage Way 10.62603%
16.Am/Can Ch Countryroad Cool Million 10.98957%
17.Am/Ber/Can Ch Roadcoach Roadster 3.31688%
18.AmCh Merry Go Round XKE 1.44863%
19.Am/Can Ch Pacifica Pride of Poseidon 0.84839%
20.AmCh Tamarack’s Tennison v Watseka 12.84046%
Среднее значение 7,84496%
Как и у 20 лучших шоу-далматинов, мы видим, что средний коэффициент у этой группы отличается от среднего в породе на какие-то доли процента. В среднем эти лучшие производители не могут считаться инбредными.
Начнем с верхней строчки: ближайший общий предок Spotty – Ch. Coachman’s Chuck-a-Luck – приходится ему прадедом. У Chum’a первый общий предок появляется в 7-м колене его родословной, где Ch.Williamsview High Tide, Ch.Beloved Scotch of the Walls и Ch. Shadd’s Dotter of Whitlee встречаются как с отцовской, так и с материнской стороны В родословной Jobee первый общий предок, Eng.Ch. Lazaar’s Gay Gypsy of Greenmount, стоит в 6-м колене. У Rob’a ближайший общий предок, Ch. Colonial Coach Carriage Way, тоже лишь в 6-м колене.
Эти далматины, как и остальные из этого с писка, дали рекордное количество Чемпионов. Сами они были получены в результате ауткросса.
Лучшие производительницы всех времен
Лучшие суки, давшие рекордное количество чемпионов до 1997 года включительно.
Клички КИ
1. AmCh Volanta de Montjuic 15.57293%
2.AmCh Korcula Midnight Mistress 12.75711%
3.AmCh Melody Sweet CD 1.25122%
4.AmCh Melody Up Up and Away CD 7.19738%
5.AmCh Tamara of Watseka 4.57115%
6.AmCh Glen Oaks Contessa Leah 7.27444%
7.Crown Jewel’s Black Agate 0.42229%
8.AmCh Indalane’s Scarlett O’Hara 10.12154%
9.Am/Can Ch Sugarfrost Top Choice Am CD 3.60374%
10.AmCh Coachman’s Paisley Candy Bar 3.72391%
11.AmCh Miss Camille of Croatia 10.99502%
12.AmCh Paisley’s A Touch Of Class CD 0.75684%
13.Ch Swood-paisly Cyncar Mt Special 2.54879%
14.AmCh Indalane Nellie Bly 10.12154%
15.Am/Can Ch Korcula Midnight Serenade 10.39047%
16.Am/Bra/S.Am/ Gr Ch Labyrinth Hi Lili Heiloh 3.21579%
17.AmCh Labyrinth Sleigh Belle 3.85857%
18.AmCh Royal Oaks Liberty Belle 6.04401%
19.Aposta De Montjuic 3.64017%
20.Am/Can Ch Cheshire’s Northern Lights 6.39114%
Средний показатель 6,22268%
Как и в случае с племенными кобелями, в этой группе средний коэффициент отличается от среднего по породе на доли процента, но у племенных сук этот коэффициент даже ниже среднего. Эти производительницы имеют различную степень инбридинга – от нескольких высокоинбредных (по сравнению со средним уровнем в породе), до нескольких практически ауткроссных.
Племенные суки играю основополагающую роль в любой породе. Они вносят свой вклад не только за счет ядерной ДНК. Как кобели, но и передают еще и митохондриальную ДНК. Больше того, они обеспечивают питательными веществами плод и новорожденных щенков. Неудивительно, что инбредная депрессия проявляется в первую очередь снижением плодовитости, пониженным весом щенков при рождении и возрастанием ранней смертности. У нас недостаточно информации о подобных явлениях у собак. Исследование инбридинга на примере биглей показало постепенное нарастание неонатальной смертности в пометах, где КИ превышал 25%.. При разведении овчарок было обнаружено, что в тех вязках, где КИ щенков должен был быть выше 25%, суки оставались бесплодными или щенки рождались ослабленными, но в тех пометах, где КИ не превышал 20%, результат был в высшей степени удовлетворительным. Другой доклад о бордер-колли не выявил никаких признаков вырождения при КИ меньше 20%. Мне не известны публикации о признаках вырождения в пометах, полученных в результате ауткросса высокоинбредной суки. Однако такой эффект был отмечен в экспериментах на мышах, где инбредные матери производили малочисленные пометы даже при ауткроссных вязках.9
Ни один далматин из этого списка не был получен в результате так называемой инцестной вязки (по Делингеру 2). Volanta родилась от вязки дяди и племянницы, что обусловило увеличение базового КИ 12.5% до 15,57%, поскольку у них имелись и другие общие предки.
Более интересным является случай с Ch. Korcula Midnight Mistress. Sissy заинбридирована на Ch.Tuckaway Traveller Indalane и Ch.Rebecca of Indalane – эта пара является прадедами со стороны отца и прапрадедами со стороны матери. Наибольший % КИ для Sissy приходится на CH. Tuckaway Traveller Indalane, и он составляет всего 2,34%.
Изучая этот список, я обнаружил, что Ch. Melody Sweet и некоторые другие вообще были ауткроссными и не имели общих предков в пределах 5-коленной родословной.
Относительно вопроса…
Заглавие этой статьи ставит вопрос четко и недвусмысленно: необходим ли инбридинг? Приведенные данные однозначно отвечают: нет. Инбридинг не нужен для победы на выставках. Инбридинг не обязателен для племенного кобеля, чтобы стать производителем чемпионов. Инбридинг не обязателен для племенной суки, чтобы стать лучшей производительницей. Во всех этих категориях далматины достигали вершин, даже являясь результатом ауткроссных вязок.
В таком случае, следует ли избегать инбридинга? С точки зрения общего генетического здоровья породы, определенно полезнее увеличение генетического разнообразия и уменьшение инбридинга. В том виде, в котором этот вопрос встает перед обычным заводчиком-любителем, ответить на него сложнее. Принимая решение об инбридинге на критических стадиях улучшения линии, необходимо серьезно взвесить как непосредственные цели, так и долгосрочные выгоды конкретного заводчика. Желательно постараться сбалансировать индивидуальные цели заводчика и долгосрочные перспективы генетического здоровья породы в целом. Долгосрочное планирование и сотрудничество заводчиков может способствовать улучшению и укреплению внутрипородных линий, получению высококлассных далматинов и поддержанию приемлемого уровня инбридинга.
Использованная литература:
1. “Inbreeding in Dalvatians,” J.E.Seltzer, The Dalmatians Quarterly, Spring 1999, pp24-29.
2. The Complete Dalmatians, M.G.Denlinger, Denlinger’s , pubs., 1947, p 58.
3. The Dalmatian, A.K.Nicholas, TFH, pubs., 1986, p294.
4. Successful Dog Breeding, C.Walkowitz & Wilcox, Howell Book House, pubs., 1994, p331.
5. Genetics of the Dog, M.B.Willis, Howell Book House, pubs., 1989, p331/
6. “Top Spots”, The Spotter, Dalmatian Club of America, Summer1998, p24 et sec.
7. Genetics of the Dog, M.Burns & M.Fraser, Lippincott, pubs., 1966, 173.
8. Willis, p329.
9. Intro. to Quantitative Genetics, D.Falconer & T.Mackay, Longman, pubs., 1996, p254.
Инбридинг в племенном собаководстве: правда и вымысел
Виталий Кудрявцев
Для начала давайте разберемся, что же такое инбридинг, дадим научное определение этому термину.
Инбридинг - спаривание животных, находящихся в родственных отношениях, - иначе вполне можно назвать родственным спариванием. Здесь уже кроется большой подвох. Дело в том, что некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что при использовании инбридинга они получили хорошее, ровное по качеству потомство, а то и выдающихся в породе животных, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные и скоропалительные выводы. Не будем следовать их примеру и торопиться. Хотя стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.
Итак, при использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков того или иного животного в последующих поколениях. Л. С. Жеребовский отмечает, что "инбридинг применяется главным образом для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам". Поэтому сначала нужно выяснить, какие же такие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой. Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждое животное в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. И. Жигачеву выходит, что "в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей". Е. В. Щеглов и В. В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.
Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании данного ценного зоотехнического приема в разной степени, отрицательных последствий не наблюдали. Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что "линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации". Но при этом, отмечает академик, "многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены". В связи с этим, подчеркивает В. Л. Петухов, "инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся животных. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции животных, например поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно обдуманно внедрять инбридинг в племенную работу".
Решив, что при направленной селекции инбридинг окажет нам неоценимую услугу, мы должны оговорить, какой же он бывает. Различают инбридинг простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.
В. В. Попов и Е. К. Мельникова указывают, что "простым инбридинг называется, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу". Данный вариант - самый распространенный. "Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка - если общий предок сам инбреден".
Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что животное получено в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный. При анализе племенной работы часто возникает необходимость вычислить степень инбридинга. Её можно определить по формуле С. Райта. В ее основе - определение коэффициента возрастания гомозиготности. Д. А. Кисловский несколько видоизменил формулу С. Райта, и она приобрела следующий вид:
Fx = S[(1/2)n+n1-1(1+fa)]х100, где Fx - коэффициент инбридинга, в %, n и n1 - ряды родословной, в которых встречается повторяющийся предок (со стороны матери n и отца n1); fa - коэффициент инбридинга для общего предка.
В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.
Н. Г. Дмитриев считает, что "умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя".
Исходя из того, что было сказано, хочу выразить такую мысль что: в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что, на мой взгляд, предпочтительней.
В заключение хочу привести высказывания А. И. Жигачева: "Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание животных, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждого вида и породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования".
http://papillonomania.forum24.ru/?1-9-0-00000050-000-0-0-1374240070
Виталий Кудрявцев
Для начала давайте разберемся, что же такое инбридинг, дадим научное определение этому термину.
Инбридинг - спаривание животных, находящихся в родственных отношениях, - иначе вполне можно назвать родственным спариванием. Здесь уже кроется большой подвох. Дело в том, что некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что при использовании инбридинга они получили хорошее, ровное по качеству потомство, а то и выдающихся в породе животных, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные и скоропалительные выводы. Не будем следовать их примеру и торопиться. Хотя стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.
Итак, при использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков того или иного животного в последующих поколениях. Л. С. Жеребовский отмечает, что "инбридинг применяется главным образом для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам". Поэтому сначала нужно выяснить, какие же такие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой. Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждое животное в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. И. Жигачеву выходит, что "в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей". Е. В. Щеглов и В. В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.
Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании данного ценного зоотехнического приема в разной степени, отрицательных последствий не наблюдали. Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что "линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации". Но при этом, отмечает академик, "многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены". В связи с этим, подчеркивает В. Л. Петухов, "инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся животных. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции животных, например поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно обдуманно внедрять инбридинг в племенную работу".
Решив, что при направленной селекции инбридинг окажет нам неоценимую услугу, мы должны оговорить, какой же он бывает. Различают инбридинг простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.
В. В. Попов и Е. К. Мельникова указывают, что "простым инбридинг называется, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу". Данный вариант - самый распространенный. "Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка - если общий предок сам инбреден".
Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что животное получено в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный. При анализе племенной работы часто возникает необходимость вычислить степень инбридинга. Её можно определить по формуле С. Райта. В ее основе - определение коэффициента возрастания гомозиготности. Д. А. Кисловский несколько видоизменил формулу С. Райта, и она приобрела следующий вид:
Fx = S[(1/2)n+n1-1(1+fa)]х100, где Fx - коэффициент инбридинга, в %, n и n1 - ряды родословной, в которых встречается повторяющийся предок (со стороны матери n и отца n1); fa - коэффициент инбридинга для общего предка.
В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.
Н. Г. Дмитриев считает, что "умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя".
Исходя из того, что было сказано, хочу выразить такую мысль что: в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что, на мой взгляд, предпочтительней.
В заключение хочу привести высказывания А. И. Жигачева: "Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание животных, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждого вида и породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования".
http://papillonomania.forum24.ru/?1-9-0-00000050-000-0-0-1374240070
ИНБРИДИНГ
http://cocker.by/index.php?showtopic=1376
В страхе перед крайностями инбридинга, многие разведенцы не используют полностью преимущества, которые он дает. Инбридинг как никакой другой метод выявляет лучшие генетические возможности животного. Он не только вскрывает рецессивы, но и делает более тесной связь между животным и его родителями или другими родственниками. Таким образом, родословная становится более надежным показателем генотипа животного и лучших качеств семейства, к которому оно принадлежит.
Если вы хотите провести строгую селекцию внутри семейства, необходим инбридинг. Единицей наследственности является ген, но самой маленькой единицей, по которой проводится селекция, является само животное. Если производить потомство только от одного-двух лучших экземпляров, то закрепляются их качества, как хорошие, так и плохие. Именно в этом суть тесного инбридинга. Более того, любой разведенец иногда допускает ошибки в оценке наследственности, которой обладают животные. Поэтому в программе разведения не следует использовать только одного производителя, даже выдающегося.
Разведенцу заранее неизвестно, сколько щенков даст каждая его сука. Часть щенков может погибнуть, часть сук останется пустыми. Сука, от которой он рассчитывает получить хорошего кобеля-производителя, в нескольких пометах даст только сук. Собаки, от которых разведенец не хочет иметь много потомства, на деле принесут щенков больше, чем лучшие собаки.
Идеальный план быстрого улучшения поголовья отличается от индивидуального плана заводчика тем, что заводчик не пойдет на риск тесного инбридинга. Но если ставится цель улучшения поголовья независимо от выставочных результатов, это другое дело.
Инбридинг - это спаривание животных, состоящих в тесном родстве. Большинство разведенцев практикует умеренный инбридинг - это спаривание полубрата с полусестрой, племянницы и дяди, племянника и тетки.
Здесь мы подразумеваем под инбридингом вязки полных сибсов (брат и сестра), отца и дочери, сына и матери. Большинство разведенцев считают настоящим инбридингом именно эти три вида спаривания.
Не будем ни восхвалять, ни осуждать практику инбридинга, покажем лишь, чего нельзя достигнуть с его помощью. Изложим также известные факты и постараемся рассеять некоторые заблуждения.
Интересно отметить, какой процент инбридинга имеет место в разных породах, и какие результаты он дает. За последние 10 лет около 1-2% чемпионов были получены путем тесного инбридинга(2-2, 1-2, 2-1). Похоже, что практика такого тесного инбридинга сравнительно редка. В животноводстве и растениеводстве тесный инбридинг считается самым надежным методом закрепить желаемый тип и очистить линию. Научные эксперименты подтвердили это. Почему же инбридинг не находит более широкого применения в собаководстве? Сочетая инбридинг с селекцией (отбор наиболее близких к идеалу собак по экстерьеру и характеру), можно быстро получить желаемую стабильность качества поголовья.
Вязки отца с дочерью и сына с матерью называются бэк-кросс. Например, получен выдающийся кобель-производитель, и разведенец хочет получить еще одну собаку такого типа. Кобеля вяжут с матерью, и заводчик оставляет себе лучших сук из полученного помета. Повязав этих лучших сук с отцом, мы имеем больше шансов получить еще одного выдающегося кобеля. При бэк-кроссе у потомства может наблюдаться некоторая инбредная депрессия (дегенерация), но это, по мнению др. УИНЖА, маловероятно.
Гораздо вероятнее появление признаков дегенерации при спаривании полных братьев и сестер, так как это наиболее интенсивная форма инбридинга. Исследования показали, что спаривание полных сибсов часто дает противоречивые результаты, например снижение жизнеспособности и здоровья потомства.
Бывают случаи уродств и мертво рожденных щенков. С другой стороны бывают случаи, когда удается избежать инбредной депрессии. Инбредная депрессия носит настолько неустойчивый и случайный характер, что полностью устраняется за одно поколение, используя для вязки либо полностью инокровное, либо отдаленно родственное животное. Если дегенерация появилась, значит, она уже присутствовала в поголовье, но в замаскированном виде.
Большинство исследователей считают, что инбредная депрессия, включая вырождение некоторых линий, в основном происходит в результате накопления и закрепления рецессивных генов, в целом вредных для породы. Но, закрепляя эти рецессивы, мы также закрепляем и те гены, которые благоприятны и желательны для породы. Все зависит от удачи, какие пары генов данного семейства соединяться, в конечном счете. А то, что нежизнеспособно, можно отбросить с помощью селекции. Бытует мнение, что от инбридинга рождаются уроды и дефективные щенки. Надежные данные говорят, что сам по себе инбридинг не имеет прямого отношения к рождению уродов. Он лишь выявляет генетические черты имеющегося поголовья.
Самые полные и интересные исследования провел с морскими свинками Департамент сельского хозяйства США в 1906г. Отобрали 35 жизнеспособных самок, спарили их с 35 самцами, отобранными по тому же принципу. Каждый помет в дальнейшем разводили обособленно, братьев спаривали с сестрами. Только двух лучших выбирали для производства.
Получили два разительных результата. Во-первых, каждая семья стала более похожа сама на себя. Во-вторых, на протяжении первых 9 лет, или 12 поколений семейства стали чистокровными (гомозиготными), не было различий по многим генам. Новые мутации происходили довольно редко и эффекта почти не оказывали. В результате инбридинга члены каждого семейства стали чрезвычайно похожими друг на друга по таким характеристикам, как окрас шерсти, глаза, телосложение.
Подсчитали теоретическую пропорцию, в которой потомство от братьев и сестер становилось все более похожим между собой. В первом поколении несходство сократилось на 25%, в последующих на 19,7%. Эти темпы были настолько близкими, что после 10 поколений потомство имело 94% одинаковых генов. Самый большой эффект был получен в первых поколениях, после 10-12 поколений эффект был невелик.
Что это означает применительно к разведению собак? Инбридинг в сочетании с селекцией могут использоваться для быстрого закрепления желательных качеств у поголовья. Но качества могут быть и желательными, и нежелательными, в зависимости от характера наследственности отдельных экземпляров. Инбридинг не создает ничего нового, а только усиливает то, что уже существует. Если в наследственности данного экземпляра имеются нежелательные характеристики, то они проявятся, когда соединяться рецессивные гены.
Генотип - это генетическая картина индивидуума, в отличие от фенотипа, который виден внешне. При выборе щенка для племенного разведения заводчик должен руководствоваться фенотипом, так как генотип каждого щенка ему неизвестен. Инбридинг сужает и генотип, и фенотип, подводя их к общему знаменателю.
Предположим, от инбридинга родился выдающийся экземпляр. Для разведения это значит, что такая собака имеет больше шансов передать потомству свои видимые, чем скрытые характеристики. Препотентные кобели и суки обычно гомозиготны по многим внешним характеристикам. Поскольку тесный инбридинг делается довольно редко, то препотентные экземпляры стали гомозиготными по ряду характеристик более или менее случайно - препотентные особи появляются в породе в равной степени, как в инбридинге, так и в ауткроссе.
При линейном разведении положительные и отрицательные характеристики проявляются и закрепляются, но в более умеренной степени. Заводчик пользуется линейным разведением гораздо чаще, чем тесным, хотя он и дает более медленный прогресс, но зато понижает элемент риска дегенерации.
http://cocker.by/index.php?showtopic=1376
В страхе перед крайностями инбридинга, многие разведенцы не используют полностью преимущества, которые он дает. Инбридинг как никакой другой метод выявляет лучшие генетические возможности животного. Он не только вскрывает рецессивы, но и делает более тесной связь между животным и его родителями или другими родственниками. Таким образом, родословная становится более надежным показателем генотипа животного и лучших качеств семейства, к которому оно принадлежит.
Если вы хотите провести строгую селекцию внутри семейства, необходим инбридинг. Единицей наследственности является ген, но самой маленькой единицей, по которой проводится селекция, является само животное. Если производить потомство только от одного-двух лучших экземпляров, то закрепляются их качества, как хорошие, так и плохие. Именно в этом суть тесного инбридинга. Более того, любой разведенец иногда допускает ошибки в оценке наследственности, которой обладают животные. Поэтому в программе разведения не следует использовать только одного производителя, даже выдающегося.
Разведенцу заранее неизвестно, сколько щенков даст каждая его сука. Часть щенков может погибнуть, часть сук останется пустыми. Сука, от которой он рассчитывает получить хорошего кобеля-производителя, в нескольких пометах даст только сук. Собаки, от которых разведенец не хочет иметь много потомства, на деле принесут щенков больше, чем лучшие собаки.
Идеальный план быстрого улучшения поголовья отличается от индивидуального плана заводчика тем, что заводчик не пойдет на риск тесного инбридинга. Но если ставится цель улучшения поголовья независимо от выставочных результатов, это другое дело.
Инбридинг - это спаривание животных, состоящих в тесном родстве. Большинство разведенцев практикует умеренный инбридинг - это спаривание полубрата с полусестрой, племянницы и дяди, племянника и тетки.
Здесь мы подразумеваем под инбридингом вязки полных сибсов (брат и сестра), отца и дочери, сына и матери. Большинство разведенцев считают настоящим инбридингом именно эти три вида спаривания.
Не будем ни восхвалять, ни осуждать практику инбридинга, покажем лишь, чего нельзя достигнуть с его помощью. Изложим также известные факты и постараемся рассеять некоторые заблуждения.
Интересно отметить, какой процент инбридинга имеет место в разных породах, и какие результаты он дает. За последние 10 лет около 1-2% чемпионов были получены путем тесного инбридинга(2-2, 1-2, 2-1). Похоже, что практика такого тесного инбридинга сравнительно редка. В животноводстве и растениеводстве тесный инбридинг считается самым надежным методом закрепить желаемый тип и очистить линию. Научные эксперименты подтвердили это. Почему же инбридинг не находит более широкого применения в собаководстве? Сочетая инбридинг с селекцией (отбор наиболее близких к идеалу собак по экстерьеру и характеру), можно быстро получить желаемую стабильность качества поголовья.
Вязки отца с дочерью и сына с матерью называются бэк-кросс. Например, получен выдающийся кобель-производитель, и разведенец хочет получить еще одну собаку такого типа. Кобеля вяжут с матерью, и заводчик оставляет себе лучших сук из полученного помета. Повязав этих лучших сук с отцом, мы имеем больше шансов получить еще одного выдающегося кобеля. При бэк-кроссе у потомства может наблюдаться некоторая инбредная депрессия (дегенерация), но это, по мнению др. УИНЖА, маловероятно.
Гораздо вероятнее появление признаков дегенерации при спаривании полных братьев и сестер, так как это наиболее интенсивная форма инбридинга. Исследования показали, что спаривание полных сибсов часто дает противоречивые результаты, например снижение жизнеспособности и здоровья потомства.
Бывают случаи уродств и мертво рожденных щенков. С другой стороны бывают случаи, когда удается избежать инбредной депрессии. Инбредная депрессия носит настолько неустойчивый и случайный характер, что полностью устраняется за одно поколение, используя для вязки либо полностью инокровное, либо отдаленно родственное животное. Если дегенерация появилась, значит, она уже присутствовала в поголовье, но в замаскированном виде.
Большинство исследователей считают, что инбредная депрессия, включая вырождение некоторых линий, в основном происходит в результате накопления и закрепления рецессивных генов, в целом вредных для породы. Но, закрепляя эти рецессивы, мы также закрепляем и те гены, которые благоприятны и желательны для породы. Все зависит от удачи, какие пары генов данного семейства соединяться, в конечном счете. А то, что нежизнеспособно, можно отбросить с помощью селекции. Бытует мнение, что от инбридинга рождаются уроды и дефективные щенки. Надежные данные говорят, что сам по себе инбридинг не имеет прямого отношения к рождению уродов. Он лишь выявляет генетические черты имеющегося поголовья.
Самые полные и интересные исследования провел с морскими свинками Департамент сельского хозяйства США в 1906г. Отобрали 35 жизнеспособных самок, спарили их с 35 самцами, отобранными по тому же принципу. Каждый помет в дальнейшем разводили обособленно, братьев спаривали с сестрами. Только двух лучших выбирали для производства.
Получили два разительных результата. Во-первых, каждая семья стала более похожа сама на себя. Во-вторых, на протяжении первых 9 лет, или 12 поколений семейства стали чистокровными (гомозиготными), не было различий по многим генам. Новые мутации происходили довольно редко и эффекта почти не оказывали. В результате инбридинга члены каждого семейства стали чрезвычайно похожими друг на друга по таким характеристикам, как окрас шерсти, глаза, телосложение.
Подсчитали теоретическую пропорцию, в которой потомство от братьев и сестер становилось все более похожим между собой. В первом поколении несходство сократилось на 25%, в последующих на 19,7%. Эти темпы были настолько близкими, что после 10 поколений потомство имело 94% одинаковых генов. Самый большой эффект был получен в первых поколениях, после 10-12 поколений эффект был невелик.
Что это означает применительно к разведению собак? Инбридинг в сочетании с селекцией могут использоваться для быстрого закрепления желательных качеств у поголовья. Но качества могут быть и желательными, и нежелательными, в зависимости от характера наследственности отдельных экземпляров. Инбридинг не создает ничего нового, а только усиливает то, что уже существует. Если в наследственности данного экземпляра имеются нежелательные характеристики, то они проявятся, когда соединяться рецессивные гены.
Генотип - это генетическая картина индивидуума, в отличие от фенотипа, который виден внешне. При выборе щенка для племенного разведения заводчик должен руководствоваться фенотипом, так как генотип каждого щенка ему неизвестен. Инбридинг сужает и генотип, и фенотип, подводя их к общему знаменателю.
Предположим, от инбридинга родился выдающийся экземпляр. Для разведения это значит, что такая собака имеет больше шансов передать потомству свои видимые, чем скрытые характеристики. Препотентные кобели и суки обычно гомозиготны по многим внешним характеристикам. Поскольку тесный инбридинг делается довольно редко, то препотентные экземпляры стали гомозиготными по ряду характеристик более или менее случайно - препотентные особи появляются в породе в равной степени, как в инбридинге, так и в ауткроссе.
При линейном разведении положительные и отрицательные характеристики проявляются и закрепляются, но в более умеренной степени. Заводчик пользуется линейным разведением гораздо чаще, чем тесным, хотя он и дает более медленный прогресс, но зато понижает элемент риска дегенерации.
Коэффициент инбридинга
Записная книжка заводчика: делаем математику
автор D. Caroline Coile, Ph.D.
Вы видите это постоянно; объявления о пометах, рекламирующие многочисленные связи с великим представителем породы. Помет А хвастается тем, что Sir Pantsalot 10 раз появляется в его родословной, в то время как помет Б утверждает, что Sir Pantsalot фигурирует в родословной матери 14 раз. Как вы можете сравнить эти утверждения?
Имея подобную информацию, не можете. Подсчета появления собаки в родословной недостаточно. Когда в родословной появляется Sir Pantsalot? Если 10 раз он появляется 10 поколений назад, его влияние будет мизерным. И где он появляется? Если все 14 появлений позади матери, и ни одного после отца, то этот помет вовсе не будет инбредным на великого Sir Pantsalot. Инбридинг требует, чтобы общий предок был позади и отца и матери.
Простой подсчет появлений не информативен; и не классифицирует пометы как «ауткроссный», «инбредный», «действительно инбредный» и «действительно действительно инбредный». Есть лучший способ. Вы можете сосчитать степень инбридинга. Коэффициент Инбридинга Райта (Wright's) дает вероятность, что два аллеля (альтернативные формы гена) идентичны по происхождению. То есть, один и тот же аллель унаследован через обоих мать и отца. Это функция, показывающая, сколько общих предков позади отца и матери помета, и как близко связаны эти предки с пометом.
Здесь замешано много человеческого. Общий предок должен быть позади обоих родителей. Не важно сколько раз тот же самый предок появляется позади только одного родителя, это не делает помет инбредным. Скрещивание инбредного кобеля с инбредной сукой не даст инбредного потомства, если у кобеля и суки нет общего предка. Переходя на крайности, скрещивание собаки одной породы (которая надо думать инбредна) с собакой другой породы произведет помет не-инбредных метисов. Однако, скрещивание двух однопометников метисов даст инбредных метисов.
Чтобы получить правильное чувство того, как работает КИ, потратьте время и составьте несколько от руки. Это просто, пока вы делаете несколько поколений. Начните с простого случая Боско, собаки от вязки полубрата и сестры. Оба родителя Боско в свою очередь имели общего отца – великого производителя Барки. Вместо использования традиционной родословной, перерисуйте ее без собак, которые не являются общими предками (т.е. не появляются позади и отца и матери) и с именем общего предка (Барки), появляющимся лишь однажды.
Что нам надо знать, это вероятность того, что Боско наследует идентичные аллели, переходящие от Барки через Баузера и Баффи. Принимая во внимание, что Барки гетерозиготный, т.е. имеет аллели А и а, есть вероятность 50%, что он передаст такой же аллель (А или а) и Баузеру и Баффи. Также есть вероятность 50%, что Баузер передаст любой из аллелей, который он получил от Барки – Боско, и 50% - что Баффи передаст любой из аллелей, который она получила от Барки – Боско.
Пока у вас не закружилась голова, все, что вам надо сделать, это умножить эти вероятности, посчитав количество собак (за исключением Боско) в упрощенной родословной, которую вы нарисовали, и умножить 0,5 на 0,5 это количество раз; другими словами, для трех собак надо умножить 0,5 х 0,5 х 0,5, что будет равно 12,5 процентов.
Родословные редко бывают такими простыми. Что, если бы Берта была дочкой Барки? Вам бы надо было составить отдельную упрощенную родословную, которая содержала бы ее взаимосвязи с Барки и Боско, и добавить КИ оттуда к КИ из первоначальной упрощенной родословной. Так что вы бы получили четырех собак в этой упрощенной родословной и вероятность 6,25%, плюс к 12,5%, которые у вас уже были, и всего получили бы 18,75%.
Что, если бы Барки сам бы был инбредным? Вам бы надо было сперва выяснить его коэффициент инбридинга, допустим он равен 10%, или 0,10. Вы прибавляете его к 1,0 и умножаете сумму КИ Боско на КИ Барки. Так что теперь вы умножаете 18,75% (или 0,1875) на (1 + 0,10), и получаете КИ, равный 0,20625, или округленно 21 процент.
Чем больше поколений вы рассматриваете, тем более вероятность, что вы найдете общих родственников со сложными взаимосвязями, и тем более вероятность, что вы вернетесь к тому, чтобы просто сказать «действительно инбредный». Боюсь, что нет. Компьютерные программы избавят вас от вычислений. Все, что вам надо сделать, это напечатать родословную и вот! Мгновенно вы получите КИ! Большинство из доступных программ по родословным рассчитают для вас КИ, но перед покупкой проверьте их.
Потому что КИ имеет склонность повышаться с увеличением количества поколений, когда описывая КИ он должен быть в контексте включенных поколений. Например, у Баузера КИ равен 0,21 в родословной с двумя поколениями.
Теперь у вас есть число. Что вы будете с ним делать? Когда-то было почти модно иметь «действительно инбредных» собак. Сейчас больше заводчиков пытаются удерживать КИ как можно ниже, так как очевидно, что высокий КИ понижает выносливость. Насколько ниже? Это спорный вопрос. Некоторые настаивают, чтобы сохранять его ниже 0,1 в 10 поколениях, что проблематично в большинстве пород. Перед тем, как обдумать вязку или купить щенка, рассчитайте КИ и рассмотрите его для вашего решения, как вы рассмотрели бы любую другую важную черту.
http://www.aussie-forum.com/t43-topic
Записная книжка заводчика: делаем математику
автор D. Caroline Coile, Ph.D.
Вы видите это постоянно; объявления о пометах, рекламирующие многочисленные связи с великим представителем породы. Помет А хвастается тем, что Sir Pantsalot 10 раз появляется в его родословной, в то время как помет Б утверждает, что Sir Pantsalot фигурирует в родословной матери 14 раз. Как вы можете сравнить эти утверждения?
Имея подобную информацию, не можете. Подсчета появления собаки в родословной недостаточно. Когда в родословной появляется Sir Pantsalot? Если 10 раз он появляется 10 поколений назад, его влияние будет мизерным. И где он появляется? Если все 14 появлений позади матери, и ни одного после отца, то этот помет вовсе не будет инбредным на великого Sir Pantsalot. Инбридинг требует, чтобы общий предок был позади и отца и матери.
Простой подсчет появлений не информативен; и не классифицирует пометы как «ауткроссный», «инбредный», «действительно инбредный» и «действительно действительно инбредный». Есть лучший способ. Вы можете сосчитать степень инбридинга. Коэффициент Инбридинга Райта (Wright's) дает вероятность, что два аллеля (альтернативные формы гена) идентичны по происхождению. То есть, один и тот же аллель унаследован через обоих мать и отца. Это функция, показывающая, сколько общих предков позади отца и матери помета, и как близко связаны эти предки с пометом.
Здесь замешано много человеческого. Общий предок должен быть позади обоих родителей. Не важно сколько раз тот же самый предок появляется позади только одного родителя, это не делает помет инбредным. Скрещивание инбредного кобеля с инбредной сукой не даст инбредного потомства, если у кобеля и суки нет общего предка. Переходя на крайности, скрещивание собаки одной породы (которая надо думать инбредна) с собакой другой породы произведет помет не-инбредных метисов. Однако, скрещивание двух однопометников метисов даст инбредных метисов.
Чтобы получить правильное чувство того, как работает КИ, потратьте время и составьте несколько от руки. Это просто, пока вы делаете несколько поколений. Начните с простого случая Боско, собаки от вязки полубрата и сестры. Оба родителя Боско в свою очередь имели общего отца – великого производителя Барки. Вместо использования традиционной родословной, перерисуйте ее без собак, которые не являются общими предками (т.е. не появляются позади и отца и матери) и с именем общего предка (Барки), появляющимся лишь однажды.
Что нам надо знать, это вероятность того, что Боско наследует идентичные аллели, переходящие от Барки через Баузера и Баффи. Принимая во внимание, что Барки гетерозиготный, т.е. имеет аллели А и а, есть вероятность 50%, что он передаст такой же аллель (А или а) и Баузеру и Баффи. Также есть вероятность 50%, что Баузер передаст любой из аллелей, который он получил от Барки – Боско, и 50% - что Баффи передаст любой из аллелей, который она получила от Барки – Боско.
Пока у вас не закружилась голова, все, что вам надо сделать, это умножить эти вероятности, посчитав количество собак (за исключением Боско) в упрощенной родословной, которую вы нарисовали, и умножить 0,5 на 0,5 это количество раз; другими словами, для трех собак надо умножить 0,5 х 0,5 х 0,5, что будет равно 12,5 процентов.
Родословные редко бывают такими простыми. Что, если бы Берта была дочкой Барки? Вам бы надо было составить отдельную упрощенную родословную, которая содержала бы ее взаимосвязи с Барки и Боско, и добавить КИ оттуда к КИ из первоначальной упрощенной родословной. Так что вы бы получили четырех собак в этой упрощенной родословной и вероятность 6,25%, плюс к 12,5%, которые у вас уже были, и всего получили бы 18,75%.
Что, если бы Барки сам бы был инбредным? Вам бы надо было сперва выяснить его коэффициент инбридинга, допустим он равен 10%, или 0,10. Вы прибавляете его к 1,0 и умножаете сумму КИ Боско на КИ Барки. Так что теперь вы умножаете 18,75% (или 0,1875) на (1 + 0,10), и получаете КИ, равный 0,20625, или округленно 21 процент.
Чем больше поколений вы рассматриваете, тем более вероятность, что вы найдете общих родственников со сложными взаимосвязями, и тем более вероятность, что вы вернетесь к тому, чтобы просто сказать «действительно инбредный». Боюсь, что нет. Компьютерные программы избавят вас от вычислений. Все, что вам надо сделать, это напечатать родословную и вот! Мгновенно вы получите КИ! Большинство из доступных программ по родословным рассчитают для вас КИ, но перед покупкой проверьте их.
Потому что КИ имеет склонность повышаться с увеличением количества поколений, когда описывая КИ он должен быть в контексте включенных поколений. Например, у Баузера КИ равен 0,21 в родословной с двумя поколениями.
Теперь у вас есть число. Что вы будете с ним делать? Когда-то было почти модно иметь «действительно инбредных» собак. Сейчас больше заводчиков пытаются удерживать КИ как можно ниже, так как очевидно, что высокий КИ понижает выносливость. Насколько ниже? Это спорный вопрос. Некоторые настаивают, чтобы сохранять его ниже 0,1 в 10 поколениях, что проблематично в большинстве пород. Перед тем, как обдумать вязку или купить щенка, рассчитайте КИ и рассмотрите его для вашего решения, как вы рассмотрели бы любую другую важную черту.
http://www.aussie-forum.com/t43-topic
Играем в COI: использование коэффициентов инбридинга
автор C.A. Шарп
Разведение собак – это игра чисел. Даже если вы никогда не вспоминаете о задачах по математике, то когда вы занимаетесь разведением, вы высчитываете наилучшие шансы для получения желаемого результата. Но немного прикладной математики в виде коэффициентов инбридинга (COI) может быть полезным и даже проливающим свет на некоторые вещи. Теперь эта технология позволяет даже сомневающимся в математике использовать их на практике, они – это инструмент, который должен употребляться каждым заводчиком.
Исследования в области генетики, иммунологии и ветеринарной медицины все более и более свидетельствуют о том, что высокие уровни инбридинга могут оказывать вредное воздействие на здоровье. Инбридинговая депрессия, совокупность поведенческих и физических репродуктивных проблем, признана уже давно. Инбридинг может повысить частоту болезней в поголовье, порой очень быстро. Инбридинг ведет к увеличению иммуно-зависимой болезни и рака.
Но все чистые породы домашних животных инбредны. (Следует помнить, что для ученого «инбридинг» значит спаривание с родственными животными, что может включать так называемый нами «лайнбридинг».) Но сколько будет переизбытком? Без него никогда бы не появились на свет породы и не был бы достигнут настоящий породный тип.
Однако, почти у всех пород чистокровных собак уже есть хорошо установленный тип. Вы отличите чихуахуа от сенбернара. Или даже грейхаунда от уиппета. Учитывая это, заводчикам стоило бы сохранить как можно больше генетического разнообразия внутри существующего поголовья породы, чтобы избежать или уменьшить такие нежелательные проблемы со здоровьем, как упомянутые выше. Вместе с проверками здоровья и поддержанием подробных записей о здоровье, у вас есть еще один доступный инструмент – Коэффициент Инбридинга. Проследите COI на своих племенных собаках. Просчитайте их на предложенных вязках, занижая числа, если они уже есть или занижая их где возможно.
Так как же это делается? По формуле Коэффициента Инбридинга Райта. Она находится сразу после заголовка этой статьи. Перед тем, как отбросить эту статью под атакой панического страха математики, примите к сведению, что единственный практический способ ее использования – с помощью компьютера. Для тех, кто любит математику и хочет более подробных деталей, есть отличное обсуждение прилагаемой формулы – в книге Малькольма Уиллиса «Генетика собаки», стр. 320-326. Для остальных есть другие варианты.
Простейший путь включить COI в вашу стратегию, это приобрести программу базы данных по родословным, которая их сосчитает. У CompuPed (которую я использую), Breeders Standard и Breedmate есть все функции для расчета COI. Другие программы тоже могут предлагать эту функцию. Вам также понадобится всесторонняя база родословных, содержащая наиболее возможное количество предков современных собак. Некоторые продавцы могут предлагать начальные базы данных для различных пород.
Теперь мы уже не тревожимся о математике, но что есть COI? Это вероятность того, что гомозиготная пара генов будет идентичной, исходя из обеих сторон родословной. В формуле FX – это COI вашей собаки, FA – предка, общего для обеих сторон родословной. n1 и n2 – количество поколений в каждой из сторон между вашей собакой и тем предком. Другими словами, если ваша собака Флакс дважды внук Фабулоса, то это говорит о том, какая будет вероятность, что вы получите одинаковую пару генов, переданную Флаксу от каждого из его родителей. (В данном случае эта вероятность равна 12,5%). Если так случилось, что Фабулос носитель Аномалии Глаз Колли, шанс, что СЕА будет у Флакса, равен 12,5% или один из восьми благодаря старому дедушке. Общий действительный риск будет зависеть от того, были ли другие носители СЕА или больные собаки в родословной, но как бы то ни было, очевидно, что Фабулос передал значительную ее часть.
Умножьте это на количество генов собаки и станет очевидно, насколько быстро вы можете сконцентрировать некоторые гены – и хорошие и плохие – в то время, как другие будут утекать из небольшого генофонда вашего питомника. Умножьте это на количество людей, которые разводят определенный тип собаки, и это будет иметь значительные эффекты на генофонд породы, особенно если многие из них совершают похожие выборы пар путем использования популярных кобелей или делая сильный лайнбридинг на собак, произведенных успешными питомниками.
COI могут рассчитываться на основе любого числа колен, простой пример по двум коленам Флакса и Фабулоса был дан, чтобы показать суть (и не делать сложных математических вычислений), но мало у кого из чистокровных собак есть только один общий предок в обеих частях родословной, и чем больше поколений будут включены в расчет, тем больше обнаружится общих предков, и тем более точным будет COI. Обычные родословные от трех до пяти колен зачастую непрактичны. В моей породе, у австралийских овчарок, пять колен могут дать картину слабого лайнбридинга или даже ауткросса, но родословные, растянутые до 10 колен, особенно у шоу линий, покажут, что это часто не верно.
Но как далеко нам надо заходить? Даже с компьютером сложный пересмотр многих тысяч предков и расчет большого количества общих предков может занять часы на среднем ПК. Так как расчет всей доступной информации может не оказаться практичным, как узнать, где провести черту?
Число используемых поколений варьируется от породы к породе, в зависимости от того, сколько в породе было основателей, насколько порода популярна, были ли генетические бутылочные горла, вводилась ли «новая кровь», и как давно существует порода.
Некоторые породы происходят от очень небольшого числа собак, которые являются их генетическими основателями. Например, у самоедов это около 20 собак. Прослеживание каждой собаки назад к ее основателям в такой ситуации даст COI, который может варьироваться только в пределах крошечных долей процента. Поэтому определение некоторого среднего числа поколений для расчета является лучшим вариантом, если только порода не недавно выведенная и только небольшое число поколений отделяют собаку от основателей породы.
Для пород с большими популяциями должно быть вычислено достаточное число поколений, чтобы результаты выровнялись, так что при расчете дальнейших поколений получались бы только незначительные числовые различия. Например, если COI одного поколения рассчитывается на старого доброго Флакса, COI был бы 0%. Вы рассматриваете только его отца и мать, которые, очевидно, не одна и та же собака. Продолжая до тех пор, пока мы не включим в расчет Фабулоса (два колена), который дал 12,5%, как мы видели ранее. Что если мать отца была одной из дочерей Фабулоса? Если мы рассчитаем третье колено, COI будет 18,75%. Если мать матери была от полного брата Фабулоса (лайнбридинг на кросс, давший Фабулоса), мы дойдем до четвертого колена и включим родителей Фабулоса позади его брата, и COI станет 23,4%.
С каждым последующим поколением COI будет повышаться, но в какой-то точке увеличение с одного поколения на следующее станет ничтожным. COI надо рассчитывать по достаточному количеству поколений, так, чтобы большинство современных собак были в этой точке.
Если популяция породы мала, сохранение ее оставшегося генетического разнообразия жизненно важно. Рассчитайте COI настолько далеко, чтобы охватить основателей, и тогда, работая вместе, заводчики могут пользоваться ими для выравнивания представления тех основателей во всей популяции породы. Например, если у породы десять основателей, но большинство современных собак происходят только от трех из них, многое из генетического потенциала породного генофонда подвержено риску быть потерянным, так как гены менее представленных основателей не смогут быть переданными их потомками, которые находятся в меньшинстве. Выравнивание представления основателей путем предпочтения в разведении тех особей, которые не происходят от самых представленных основателей, и избегания вязок их потомков друг с другом, поможет сохранить эти представленные в меньшем количестве гены. Так как породы с низкой популяцией подвержены большему риску генетических болезней, благодаря «некуда идти», максимизация генетического потенциала таким способом может быть гранью между вымиранием и выживанием. Фактически, эта самая техника используется зоологами и другими, кто пытается сохранить находящиеся под угрозой исчезновения виды в неволе.
Некоторые породы пережили генетическое бутылочное горло. К концу Второй Мировой Войны многие европейские породы, включая английских мастиффов и французских пуделей, были сведены к горстке выживших собак. Сегодня эти породы в своих родословных возвращаются к тем собакам, которые являются эффективными основателями. Даже хотя существуют известные родословные позади них, мало смысла в вовлечении их в расчет COI. Единственная причина может быть в определении степени, насколько инбредны были сами те эффективные основатели, и какие между ними были взаимосвязи.
Иногда в породный генофонд может вливаться новый генетический материал. Некоторые европейские регистратуры допускают регистрацию потомков собак без документов, привезенных из страны происхождения породы, например выведенных в пустыне салюки из Аравии. Иногда даже такие консервативные регистратуры, как АКС, по запросу родительского клуба откроют регистрацию новым собакам без документов. Так случилось около 20 лет назад, когда из Африки были импортированы несколько басенджи. Очевидно, такая «новая кровь» должна была оказать значительный эффект на средние COI в питомнике, или даже в породе в целом, в зависимости от того, сколько собак было добавлено и как часто. То, сколько и с кем их использовали в разведении, определит степень вклада их генов.
Если порода давняя, и родословные уходят назад на десятки поколений без бутылочных горл, вам понадобится хорошая ЭВМ, чтобы рассчитать полный COI в разумные сроки. Так как многие из нас пользуются персональными компьютерами и мы не хотим, чтобы единственное, что они делали, это расчет COI часами напролет, должно быть выбрано некоторое более или менее условное число поколений за упомянутой выше точкой «выравнивания».
При расчете COI австралийских овчарок я использую 10 поколений, потому что дальше моя программа обычно значительно замедляется. Вторая причина состоит в том, что родословные аусси редко когда заполнены на 10 поколений из-за недавнего происхождения породы. Работая с 10 поколениями, я получаю очень много из того, что можно получить для этой конкретной породы.
Если у вас есть компьютер, программа, которая высчитывает COI, хорошая база данных по породе и достаточные знания по истории вашей породы, чтобы решить, сколько поколений использовать в ваших вычислениях, пора пустить это все в работу.
Сперва вычислите COI всех своих собак. Так как мало какие собаки имеют настолько разнообразные родословные, что общим будет только один предок, COI станет отражением всех общих предков по обеим сторонам родословной. Для того, чтобы справиться со значением полученных чисел, с точки зрения уровня инбридинга, было бы полезно иметь ввиду, что, если в родословной был только один общий предок или пара предков, то различные проценты будут эквивалентны:
25.00% - скрещивание родителя/потомка или полных брата/сестры
12.50% - полубрат/полусестра, прародитель/внук, или двойное скрещивание двоюродных брата/сестры
9.75% - скрещивание двоюродных деда или бабки/внучатой двоюродной племянницы или племянника
6.25% - двоюродные брат/сестра
Вспомним нашего приятеля Флакса и его 23,4% COI. Он почти аналогичен спариванию родителя/потомка. Если вы повяжете его с сестрой, при их уже высоком уровне инбридинга, COI щенков будет 44,4%. Любой, кто взглянет на родословную Флакса, вероятно посчитает его инбредным, и обязательно сильно лайнбредным. Но есть возможность получить высокий COI без такого рода близкородственных спариваний. Лайнбридинг на собак, стоящих несколько поколений назад, может дать повышенные числа, если собаки достаточно часто появляются по обеим сторонам родословной. В то время, как это инбредное скрещивание внуков Фабулоса может служить краткосрочным целям заводчика, оно значительно увеличивает риск возникновения каких-нибудь неприятностей. И также будет с лайнбридингом с аналогичным COI.
Что делать заводчику? Мы разводим собак, а не числа, и приходится учитывать много других факторов, помимо COI, при планировании вязки. Даже так, когда есть возможность, вам следует пытаться достичь у щенков COI на уровне или ниже среднего COI обоих родителей. Таким образом, если у отца COI равен 20%, а у матери 10%, COI щенков должно быть 15% или ниже. Если средний COI питомника или линии взобрался на опасную высоту, стоит серьезно пересмотреть стратегию и избегать будущих вязок с собаками, происходящими от наиболее часто встречаемых имен в родословной и, насколько возможно, находить такие пары, которые будут значительными ауткроссами.
COI хороши тем, что они не могут быть тайной. Если у вас есть родословная собаки, вы можете рассчитать COI. Имея в собственности компьютер, вы можете выяснить COI всех выдающихся собак вашей породы. Вы можете играть с гипотетическими вязками любых двух собак, которых вы выберите, и увидеть, какие COI были бы у их щенков.
Пример из жизни: мой пес Тэнк получен в результате вязки отца с дочерью, и его COI равен 40,9%. Нет сомнения, что он инбредный. Используя программу по родословным, я могу установить все типы гипотетической социальной активности для мальчика и узнать, куда ведет COI. Он сильно лайнбредный на конкретного племенного кобеля, используемого несколько лет назад. Однако, эта собака не является распространенной в большинстве родословных австралийских овчарок шоу линий, так что я запросто могу найти для него пару – даже из тех собак, у которых у самих достаточно высокие COI – которая даст от него щенков с намного более низкими COI. Если я действительно приму такое решение, я могу гипотетически повязать его с суками аусси рабочих линий, и во многих случаях я опущу COI ниже, чем 5%. И все это без риска узнать что думают владельцы тех сук (особенно заводчики рабочих аусси!) об идее разгула старого бедняги Тэнка с их девочками.
Очень сложно, а может и невозможно получить надежную историю наследственной болезни у предков вашей собаки и у ее потенциальных партнеров. Если вам известно, что у вашей собаки в семье была болезнь, и если нет доступных тестов на нее, чтобы узнать, может ли она нести ее гены, вязка с низкими COI может понизить риск производства проблемы. С более низким COI вы понижаете вероятность удваивания тех нежелательных генов, которые, как вы знаете, есть где-то позади.
Коэффициенты инбридинга это важный инструмент для использования в вашей программе разведения. Какими бы ни были запросы вашего питомника или вашей породы, COI дадут вам необходимую часть информации, которая должна быть частью вашего процесса принятия решений.
http://www.aussie-forum.com/t43-topic
автор C.A. Шарп
Разведение собак – это игра чисел. Даже если вы никогда не вспоминаете о задачах по математике, то когда вы занимаетесь разведением, вы высчитываете наилучшие шансы для получения желаемого результата. Но немного прикладной математики в виде коэффициентов инбридинга (COI) может быть полезным и даже проливающим свет на некоторые вещи. Теперь эта технология позволяет даже сомневающимся в математике использовать их на практике, они – это инструмент, который должен употребляться каждым заводчиком.
Исследования в области генетики, иммунологии и ветеринарной медицины все более и более свидетельствуют о том, что высокие уровни инбридинга могут оказывать вредное воздействие на здоровье. Инбридинговая депрессия, совокупность поведенческих и физических репродуктивных проблем, признана уже давно. Инбридинг может повысить частоту болезней в поголовье, порой очень быстро. Инбридинг ведет к увеличению иммуно-зависимой болезни и рака.
Но все чистые породы домашних животных инбредны. (Следует помнить, что для ученого «инбридинг» значит спаривание с родственными животными, что может включать так называемый нами «лайнбридинг».) Но сколько будет переизбытком? Без него никогда бы не появились на свет породы и не был бы достигнут настоящий породный тип.
Однако, почти у всех пород чистокровных собак уже есть хорошо установленный тип. Вы отличите чихуахуа от сенбернара. Или даже грейхаунда от уиппета. Учитывая это, заводчикам стоило бы сохранить как можно больше генетического разнообразия внутри существующего поголовья породы, чтобы избежать или уменьшить такие нежелательные проблемы со здоровьем, как упомянутые выше. Вместе с проверками здоровья и поддержанием подробных записей о здоровье, у вас есть еще один доступный инструмент – Коэффициент Инбридинга. Проследите COI на своих племенных собаках. Просчитайте их на предложенных вязках, занижая числа, если они уже есть или занижая их где возможно.
Так как же это делается? По формуле Коэффициента Инбридинга Райта. Она находится сразу после заголовка этой статьи. Перед тем, как отбросить эту статью под атакой панического страха математики, примите к сведению, что единственный практический способ ее использования – с помощью компьютера. Для тех, кто любит математику и хочет более подробных деталей, есть отличное обсуждение прилагаемой формулы – в книге Малькольма Уиллиса «Генетика собаки», стр. 320-326. Для остальных есть другие варианты.
Простейший путь включить COI в вашу стратегию, это приобрести программу базы данных по родословным, которая их сосчитает. У CompuPed (которую я использую), Breeders Standard и Breedmate есть все функции для расчета COI. Другие программы тоже могут предлагать эту функцию. Вам также понадобится всесторонняя база родословных, содержащая наиболее возможное количество предков современных собак. Некоторые продавцы могут предлагать начальные базы данных для различных пород.
Теперь мы уже не тревожимся о математике, но что есть COI? Это вероятность того, что гомозиготная пара генов будет идентичной, исходя из обеих сторон родословной. В формуле FX – это COI вашей собаки, FA – предка, общего для обеих сторон родословной. n1 и n2 – количество поколений в каждой из сторон между вашей собакой и тем предком. Другими словами, если ваша собака Флакс дважды внук Фабулоса, то это говорит о том, какая будет вероятность, что вы получите одинаковую пару генов, переданную Флаксу от каждого из его родителей. (В данном случае эта вероятность равна 12,5%). Если так случилось, что Фабулос носитель Аномалии Глаз Колли, шанс, что СЕА будет у Флакса, равен 12,5% или один из восьми благодаря старому дедушке. Общий действительный риск будет зависеть от того, были ли другие носители СЕА или больные собаки в родословной, но как бы то ни было, очевидно, что Фабулос передал значительную ее часть.
Умножьте это на количество генов собаки и станет очевидно, насколько быстро вы можете сконцентрировать некоторые гены – и хорошие и плохие – в то время, как другие будут утекать из небольшого генофонда вашего питомника. Умножьте это на количество людей, которые разводят определенный тип собаки, и это будет иметь значительные эффекты на генофонд породы, особенно если многие из них совершают похожие выборы пар путем использования популярных кобелей или делая сильный лайнбридинг на собак, произведенных успешными питомниками.
COI могут рассчитываться на основе любого числа колен, простой пример по двум коленам Флакса и Фабулоса был дан, чтобы показать суть (и не делать сложных математических вычислений), но мало у кого из чистокровных собак есть только один общий предок в обеих частях родословной, и чем больше поколений будут включены в расчет, тем больше обнаружится общих предков, и тем более точным будет COI. Обычные родословные от трех до пяти колен зачастую непрактичны. В моей породе, у австралийских овчарок, пять колен могут дать картину слабого лайнбридинга или даже ауткросса, но родословные, растянутые до 10 колен, особенно у шоу линий, покажут, что это часто не верно.
Но как далеко нам надо заходить? Даже с компьютером сложный пересмотр многих тысяч предков и расчет большого количества общих предков может занять часы на среднем ПК. Так как расчет всей доступной информации может не оказаться практичным, как узнать, где провести черту?
Число используемых поколений варьируется от породы к породе, в зависимости от того, сколько в породе было основателей, насколько порода популярна, были ли генетические бутылочные горла, вводилась ли «новая кровь», и как давно существует порода.
Некоторые породы происходят от очень небольшого числа собак, которые являются их генетическими основателями. Например, у самоедов это около 20 собак. Прослеживание каждой собаки назад к ее основателям в такой ситуации даст COI, который может варьироваться только в пределах крошечных долей процента. Поэтому определение некоторого среднего числа поколений для расчета является лучшим вариантом, если только порода не недавно выведенная и только небольшое число поколений отделяют собаку от основателей породы.
Для пород с большими популяциями должно быть вычислено достаточное число поколений, чтобы результаты выровнялись, так что при расчете дальнейших поколений получались бы только незначительные числовые различия. Например, если COI одного поколения рассчитывается на старого доброго Флакса, COI был бы 0%. Вы рассматриваете только его отца и мать, которые, очевидно, не одна и та же собака. Продолжая до тех пор, пока мы не включим в расчет Фабулоса (два колена), который дал 12,5%, как мы видели ранее. Что если мать отца была одной из дочерей Фабулоса? Если мы рассчитаем третье колено, COI будет 18,75%. Если мать матери была от полного брата Фабулоса (лайнбридинг на кросс, давший Фабулоса), мы дойдем до четвертого колена и включим родителей Фабулоса позади его брата, и COI станет 23,4%.
С каждым последующим поколением COI будет повышаться, но в какой-то точке увеличение с одного поколения на следующее станет ничтожным. COI надо рассчитывать по достаточному количеству поколений, так, чтобы большинство современных собак были в этой точке.
Если популяция породы мала, сохранение ее оставшегося генетического разнообразия жизненно важно. Рассчитайте COI настолько далеко, чтобы охватить основателей, и тогда, работая вместе, заводчики могут пользоваться ими для выравнивания представления тех основателей во всей популяции породы. Например, если у породы десять основателей, но большинство современных собак происходят только от трех из них, многое из генетического потенциала породного генофонда подвержено риску быть потерянным, так как гены менее представленных основателей не смогут быть переданными их потомками, которые находятся в меньшинстве. Выравнивание представления основателей путем предпочтения в разведении тех особей, которые не происходят от самых представленных основателей, и избегания вязок их потомков друг с другом, поможет сохранить эти представленные в меньшем количестве гены. Так как породы с низкой популяцией подвержены большему риску генетических болезней, благодаря «некуда идти», максимизация генетического потенциала таким способом может быть гранью между вымиранием и выживанием. Фактически, эта самая техника используется зоологами и другими, кто пытается сохранить находящиеся под угрозой исчезновения виды в неволе.
Некоторые породы пережили генетическое бутылочное горло. К концу Второй Мировой Войны многие европейские породы, включая английских мастиффов и французских пуделей, были сведены к горстке выживших собак. Сегодня эти породы в своих родословных возвращаются к тем собакам, которые являются эффективными основателями. Даже хотя существуют известные родословные позади них, мало смысла в вовлечении их в расчет COI. Единственная причина может быть в определении степени, насколько инбредны были сами те эффективные основатели, и какие между ними были взаимосвязи.
Иногда в породный генофонд может вливаться новый генетический материал. Некоторые европейские регистратуры допускают регистрацию потомков собак без документов, привезенных из страны происхождения породы, например выведенных в пустыне салюки из Аравии. Иногда даже такие консервативные регистратуры, как АКС, по запросу родительского клуба откроют регистрацию новым собакам без документов. Так случилось около 20 лет назад, когда из Африки были импортированы несколько басенджи. Очевидно, такая «новая кровь» должна была оказать значительный эффект на средние COI в питомнике, или даже в породе в целом, в зависимости от того, сколько собак было добавлено и как часто. То, сколько и с кем их использовали в разведении, определит степень вклада их генов.
Если порода давняя, и родословные уходят назад на десятки поколений без бутылочных горл, вам понадобится хорошая ЭВМ, чтобы рассчитать полный COI в разумные сроки. Так как многие из нас пользуются персональными компьютерами и мы не хотим, чтобы единственное, что они делали, это расчет COI часами напролет, должно быть выбрано некоторое более или менее условное число поколений за упомянутой выше точкой «выравнивания».
При расчете COI австралийских овчарок я использую 10 поколений, потому что дальше моя программа обычно значительно замедляется. Вторая причина состоит в том, что родословные аусси редко когда заполнены на 10 поколений из-за недавнего происхождения породы. Работая с 10 поколениями, я получаю очень много из того, что можно получить для этой конкретной породы.
Если у вас есть компьютер, программа, которая высчитывает COI, хорошая база данных по породе и достаточные знания по истории вашей породы, чтобы решить, сколько поколений использовать в ваших вычислениях, пора пустить это все в работу.
Сперва вычислите COI всех своих собак. Так как мало какие собаки имеют настолько разнообразные родословные, что общим будет только один предок, COI станет отражением всех общих предков по обеим сторонам родословной. Для того, чтобы справиться со значением полученных чисел, с точки зрения уровня инбридинга, было бы полезно иметь ввиду, что, если в родословной был только один общий предок или пара предков, то различные проценты будут эквивалентны:
25.00% - скрещивание родителя/потомка или полных брата/сестры
12.50% - полубрат/полусестра, прародитель/внук, или двойное скрещивание двоюродных брата/сестры
9.75% - скрещивание двоюродных деда или бабки/внучатой двоюродной племянницы или племянника
6.25% - двоюродные брат/сестра
Вспомним нашего приятеля Флакса и его 23,4% COI. Он почти аналогичен спариванию родителя/потомка. Если вы повяжете его с сестрой, при их уже высоком уровне инбридинга, COI щенков будет 44,4%. Любой, кто взглянет на родословную Флакса, вероятно посчитает его инбредным, и обязательно сильно лайнбредным. Но есть возможность получить высокий COI без такого рода близкородственных спариваний. Лайнбридинг на собак, стоящих несколько поколений назад, может дать повышенные числа, если собаки достаточно часто появляются по обеим сторонам родословной. В то время, как это инбредное скрещивание внуков Фабулоса может служить краткосрочным целям заводчика, оно значительно увеличивает риск возникновения каких-нибудь неприятностей. И также будет с лайнбридингом с аналогичным COI.
Что делать заводчику? Мы разводим собак, а не числа, и приходится учитывать много других факторов, помимо COI, при планировании вязки. Даже так, когда есть возможность, вам следует пытаться достичь у щенков COI на уровне или ниже среднего COI обоих родителей. Таким образом, если у отца COI равен 20%, а у матери 10%, COI щенков должно быть 15% или ниже. Если средний COI питомника или линии взобрался на опасную высоту, стоит серьезно пересмотреть стратегию и избегать будущих вязок с собаками, происходящими от наиболее часто встречаемых имен в родословной и, насколько возможно, находить такие пары, которые будут значительными ауткроссами.
COI хороши тем, что они не могут быть тайной. Если у вас есть родословная собаки, вы можете рассчитать COI. Имея в собственности компьютер, вы можете выяснить COI всех выдающихся собак вашей породы. Вы можете играть с гипотетическими вязками любых двух собак, которых вы выберите, и увидеть, какие COI были бы у их щенков.
Пример из жизни: мой пес Тэнк получен в результате вязки отца с дочерью, и его COI равен 40,9%. Нет сомнения, что он инбредный. Используя программу по родословным, я могу установить все типы гипотетической социальной активности для мальчика и узнать, куда ведет COI. Он сильно лайнбредный на конкретного племенного кобеля, используемого несколько лет назад. Однако, эта собака не является распространенной в большинстве родословных австралийских овчарок шоу линий, так что я запросто могу найти для него пару – даже из тех собак, у которых у самих достаточно высокие COI – которая даст от него щенков с намного более низкими COI. Если я действительно приму такое решение, я могу гипотетически повязать его с суками аусси рабочих линий, и во многих случаях я опущу COI ниже, чем 5%. И все это без риска узнать что думают владельцы тех сук (особенно заводчики рабочих аусси!) об идее разгула старого бедняги Тэнка с их девочками.
Очень сложно, а может и невозможно получить надежную историю наследственной болезни у предков вашей собаки и у ее потенциальных партнеров. Если вам известно, что у вашей собаки в семье была болезнь, и если нет доступных тестов на нее, чтобы узнать, может ли она нести ее гены, вязка с низкими COI может понизить риск производства проблемы. С более низким COI вы понижаете вероятность удваивания тех нежелательных генов, которые, как вы знаете, есть где-то позади.
Коэффициенты инбридинга это важный инструмент для использования в вашей программе разведения. Какими бы ни были запросы вашего питомника или вашей породы, COI дадут вам необходимую часть информации, которая должна быть частью вашего процесса принятия решений.
http://www.aussie-forum.com/t43-topic
Обратная сторона инбридинга: время нового подхода
автор C.A. Sharp
http://www.aussie-forum.com/t151-topic
"Одно время инбридинг был полезным инструментом в формировании современных пород. Так как они теперь достигли высокой степени однородности, он потерял свою важность и стал губительной привычкой."
--Hellmuth Wachtel, PhD
Инбридинг был правилом для разведения собак на протяжении двух столетий. До того заводчики вязали «подобное с подобным». Записи вязок могли храниться, а могли и нет, в зависимости от грамотности, социального положения или интересов заводчика. Родословные не представляли интереса, если о них вообще думали. Регистрации, какими мы знаем их сегодня, не существовали. Новые особи могли быть представлены в породное поголовье в любой момент, до тех пор, пока они показывали характеристики, которые хотел увековечить заводчик. Даже внеплановая вязка с собакой, которая бы никогда не была намеренно выбрана, могла быть проигнорирована, пока кто-то из потомков не оказался бы полезен.
В девятнадцатом веке ведущие европейские заводчики различных отечественных животных, включая собак, заинтересовались в поддержании «чистоты» своих кровных линий. Они ничего не знали о генетике, и наука должна была все же зародиться. Их теории разведения были отражением общественных отношений того времени. Также надо помнить, что это были в большинстве своем богатые люди, чьи человеческие родословные учитывались больше, чем у «простых» людей.
Так как родословные стали более важны, важным стало и регулярное появление значимых кличек в этих родословных. В конечном счете были созданы организации для ведения официальных записей. В какой-то момент фактически все собачьи организации стали закрытыми. Большинство из них стали закрытыми прежде, чем у заводчиков появились хотя бы элементарные знания о генетике.
Во-первых, инбридинг доказал свою выгодность. Заводчики узнали, что скрещивая родственных особей желаемого типа, они получат качество и однородность потомства. Когда люди начали изучать основы генетики в начале этого века, они намеренно стремились закрепить желаемые признаки, особенно в производстве домашнего скота, скрещивая близких родственников. Эта практика продолжается и по сей день. Родитель «проверяется на потомство» скрещиванием с группой его дочерей. Если потомство оправдает ожидания, его оставляют для племенной работы. Если нет, все они уходят на рынок. Такой тщательный отбор служит своим целям у домашнего скота, но он не практичен и не приемлем у животных-компаньонов, таких как собаки.
Природа идет на большие расстояния, чтобы препятствовать инбридингу. Родственные животные редко спариваются, что предотвращает частое совмещение генов болезней и недостатков. У диких животных огромное разнообразие поведения, что устраняет или серьезно ограничивает инбридинг. У волков, которые наиболее родственны собакам, спаривается только пара вожаков. Щенки остаются в стае первый год. Потом они должны занять место, зачастую низкого уровня, во взрослой иерархии. Если годовалый волк не может это принять или он становится главным ударом слишком негативного взаимодействия общества, его изгоняют из стаи. Изгнанникам может понадобиться пройти много милей перед тем, как они смогут найти свободную территорию и спариться, если им вообще удастся ее найти. Те, кто не отделяется, не будут размножаться, пока они когда-нибудь не получат статус вожака, так что спаривание родственников маловероятно.
Иногда обстоятельства не дают животным выбора, кроме как спариваться с родственниками. Если такие условия существуют продолжительное время, они создают «генетическое бутылочное горло». Волки острова Рояль на озере Мичиган происходят от очень маленького количества животных, которые десятилетия назад перешли туда с материка во время тяжелой зимы, когда озеро замерзло. Их нынешние потомки доказали повышенную в отличие от обычной уязвимость к болезням и паразитам. Когда собачий парвовирус достиг острова Рояль, популяция волков переносила его так плохо, что некоторые наблюдатели в то время боялись, что волки полностью вымрут.
В последние годы чистокровные собаки испытывали увеличение проблем с наследственными болезнями и дефектами. Причины тому сложные, они включают в себя генетический груз, присутствие летальных эквивалентов у всех особей, генетические бутылочные горла, закрытые генофонды, отрыв генофонда, утечку генов, но все эти причины связаны с инбридингом.
Благодаря закрытым регистратурам, породы образуют эксклюзивные генофонды. Все генофонды, независимо от того, насколько они велики или разнообразны, будут иметь генетический груз – разницу между наиболее подходящим генотипом и средней пригодностью популяции. «Пригодность» - это общее здоровье особи, ее сила и способности. Она может относиться к признакам, к которым стремится заводчик, а может и нет. (Например, у английского бульдога «идеальная» физическая форма, которая фактически устраняет возможность для сук самостоятельно произвести детеныша). Чем больше генетический груз, тем больше вероятность для членов породы переживать генетические трудности. В закрытом генофонде ситуация может оставаться стабильной или ухудшаться. Она не может становиться лучше.
Каждая особь в породе также несет свой собственный груз – четыре или пять генов потенциально фатальных болезней или дефектов. Их называют «летальными эквивалентами». В большинстве случаев они не затрагивают того, кто несет их, потому что единственный аллель, или форма гена, будет не способен создать проблему. Но когда спариваются родственники, шансы совпадения этих аллелей увеличиваются, и увеличивается частота болезни.
Каждая популяция должна бороться с генетическим грузом и летальными эквивалентами, но если для популяции предотвращать генетический обмен с другими подобными популяциями, генетическое разнообразие внутри популяции начинает ослабевать. Некоторые из них могут быть выше чьего-либо контроля. Функции породы могут стать вышедшими из употребления в результате всего нескольких выживших членов. Так было в случае и португальской водной собакой. Все современные ПВС происходят от горсточки собак. Социальные, политические сложности или сложности окружающей среды тоже могут мешать разведению, приводя популяции к краху. Многие породы пережили генетическое бутылочное горло во время Второй Мировой Войны. Когда большая часть мира была на войне, разведение собак не было приоритетом, и популяции на территориях военных действий зачастую были уничтожены или серьезно ослаблены. В такой ситуации заводчикам приходится работать с тем, что остается. Это непаханое поле для действительно редких пород, особенно при том, что преобладающая точка зрения, что породы должны оставаться «чистыми», предотвращает добавление свежего генетического материала из похожих, менее затронутых этой проблемой популяций.
Породные генофонды могут разбиваться на большое количество секторов, когда их необоснованно дробят по линиям размеров, окрасов или типов шерсти, когда собак одного окраса или разновидности запрещают вязать с собакой другого. Не важно, насколько разнообразной могла быть порода до введения таких отличий, впоследствии у заводчиков становится меньше свободы выбора при подборе пары, и конечным результатом будет повышенный инбридинг, потому что больше некуда идти. Яркий пример тому – бельгийская овчарка в США. За пределами Соединенных Штатов эта порода насчитывает четыре разновидности, каждая из которых может появится в одном помете. Американский Кеннел Клуб перечисляет три разновидности как совершенно разные породы. Четвертая им даже не признана. В США их нельзя вязать друг с другом, хотя во всем остальном мире это делать можно.
Перемены в социальных условиях тоже могут разделять генофонды. Австралийская овчарка первоначально была рабочей собакой ранчо и фермы. Сегодня аусси намного больше, чем «работы» на фермах и ранчо; поэтому большинство из них собаки компаньоны. За последние тридцать лет порода четко разделилась по рабочему и выставочному направлениям, с третьей, меньшей категорией «разносторонних» собак, чьи заводчики работают с целью получения многоцелевых собак. Есть еще популяция «мини» аусси, размер которых ниже породной нормы. Их часто регистрируют, как австралийских овчарок, наряду с регистрацией для мини-аусси. Между этими различными подгруппами происходит очень мало вязок, хотя все они нисходят назад к более или менее перекрывающим друг друга группам собак основателей.
Один из результатов разделения генофонда это потеря аллелей, которые могут существовать в породе, но которых не было у основателей данной разновидности. Генетическая утечка может причинить дальнейшие потери. Гены, которые специально не выбираются для «утечки» их генофонда. Многие из них отвечают за такие неуловимые вещи, что никогда не попадут во внимание заводчика. У собаки несколько сотен тысяч генов, и только сравнительно немногие из них отвечают за вещи, которые мы без труда можем увидеть или измерить. Многие из этих генов дают незначительное разнообразие формы или физических функций. Совокупные потери таких генов из-за генетической утечки могут снизить всеобщее здоровье и пригодность, не показывая последовательных или опознавательных знаков; собака может казаться плохим охранником, необычно подверженной незначительным заболеваниям, или испытывать недостаток выносливости. Даже «типичное» породное поведение, такое как способность к пастьбе, может снизиться этим путем, если заводчики не используют поведение как часть своих критериев селекции.
Использование популярных кобелей, особенно несколько поколений, может ускорить потерю аллелей. У собаки может быть максимум два аллеля любого взятого гена. Чрезмерное использование одной собаки сместит генофонд в сторону аллелей, которые оказались у этой собаки. Очевидно, что такая собака будет использоваться благодаря своим желательным чертам. Гены этих черт станут более распространенными, а также и черты летальных эквивалентов и менее уловимых болезней. И если вредоносный ген «связан» (находится близко на хромосоме) с желательным геном, который несет кобель, порода может внезапно стать изрешеченной проблемой, которую дает плохой ген. От нее будет не просто избавиться, пока заводчики не пожелают отказаться также и от связанной желательной черты.
Сторонники инбридинга часто обращают внимание, что у метисов больше генетических проблем, чем у чистокровных собак. Хотя правда, что у метисов, как у класса, существует больше отдельных видов заболеваний и дефектов, чем у любой взятой породы, надо помнить, что каждая порода демонстрирует только часть генофонда собак, тогда как метисы охватывают его полностью. Если дефекты метисов сравнить с дефектами, обнаруженными среди всех пород, разница исчезнет. Так как метисы обычно получаются в результате спонтанных, не запланированных вязок, встречаемость дефектов низкая во всей популяции. У чистокровных пород многие из тех же самых дефектов являются распространенными. Например, прогрессирующая атрофия сетчатки и аномалия глаз колли редки у метисов. У колли они обе встречаются часто.
Становится все более и более очевидно, что краткосрочные цели инбридинга перевешиваются их долгосрочными ценами. Современным заводчикам следует пересмотреть свои стратегии. Ассортативное спаривание – спаривание схожих по фенотипу, но не родственных, или мало-родственных особей – позволит заводчикам достичь своих целей разведения и одновременно снизить потерю аллелей в общей популяции. Для этого крайне важно, чтобы у каждого заводчика были глубокие знания по родословным породы. Обычная трех или пяти-коленная родословная может показать только немногих или совсем никаких общих предков. Но что происходит, когда родословная расширяется еще на несколько поколений? Если у двух собак нет общих предков в четырех коленах, но много есть в 5-м, 6-м и т.д., то их вязка будет инбридингом.
Все представители одной породы, конечно, в какой-то степени родственны друг другу, хотя насколько – разнится от породы к породе. Где-то позади в истории каждой породы была группа основателей, от которых произошли все живущие сегодня собаки. У португальских водных собак их было очень мало, у австралийских овчарок немало, хотя не каждая аусси возвращается к ним ко всем. Важно знать, кто были основатели, в частности, если порода редкая, были ли они разделены на множества или пережили ли значительное бутылочное горло в какой-то момент истории. Большое число основателей допускает большее разнообразие (если эти основатели не были сами родственны друг другу), но если некоторые из них представлены очень сильно в сравнении с другими благодаря инбридингу их потомков, разнообразие подвергается риску. Заводчикам следует стараться, когда есть такая возможность, чтобы пренебрегаемые основатели были представлены больше.
Вычисление коэффициентов инбридинга укажет, насколько инбредна собака или предполагаемая вязка. Знание этих чисел позволяет заводчику делать выбор, который снизит инбридинг. В хороших книжках о разведении животных есть раздел, в котором объясняется, как это происходит, но расчет их от руки становится очень тягостным делом, если работать с полной родословной. На рынке есть программы по родословным, которые делают эти вычисления.
Возможно, самый главный вопрос состоит в том, чтобы сделать здоровье главным приоритетом. Важность проверок на генетические болезни и отказ от вязок пораженных особей очевиден даже для тех, кто поощряет инбридинг. Как только становятся доступны тесты, способные выявить носителей генетических проблем, ими надо пользоваться. Однако, статус носителя не должен автоматически исключать вязки с другими здоровыми особями. Стоит заботиться о том, чтобы не вязать их с другими носителями, и тем, кто покупает щенков от родителя-носителя, стоит посоветовать проверить щенка, если они хотят вязать его. Но исключить доказанных носителей как племенной материал, значит выбросить множество их хороших генов ради избежания одного плохого.
Заводчики австралийских овчарок так поступают с Аномалией Пелгер-Хьюет (РНА). РНА является летальной для потомков, унаследовавших две копии гена, что выливается в меньшую численность пометов и смерть новорожденных. Носители редко переживают какие-либо последствия. Знающие заводчики используют для проверки анализ крови, и носителей вяжут с не носителями.
Менее характерные аспекты здоровья тоже должны быть учтены. Собака, которая является «задохликом» или многократно слегает от той или иной незначительной болезни, не должна быть перспективной для разведения. Такие собаки скорее всего несут избыток генов, которые по одному оказывают небольшой негативный эффект на здоровье, но вместе дают не процветающую особь.
Распространенный результат инбридинга это «инбридинговая депрессия», типизированная маленькими пометами или сложностями размножения или выращивания потомства. Суки из семей, в которых последовательно рождаются маленькие пометы, могут переживать инбридинговую депрессию. Животные, которые могут быть повязаны или могут вырастить свое потомство исключительно с помощью человека, плохие кандидаты для разведения. Это не говорит о том, что люди не должны соответствующим образом содержать и заботиться о своих животных, но если кобель безразличен к течным сукам, или если суку необходимо физически сдерживать, чтобы она не дралась или не сбежала, чтобы не спариваться, или если она не может забеременеть без ветеринарного вмешательства, или склонна к намеренному убийству или причинению вреда своим щенкам, или игнорирует их, это признаки инбридинговой депрессии, и это животное не следует вязать. Заводчикам не нужно идти на крайние меры, вплоть до хирургических, чтобы контролировать окружающую среду новорожденных, и им не надо проявлять героизм, чтобы слабеющие пометы не погибали. (Для тех, кто находит это слишком бессердечным: спасите их, если желаете, но не вяжите их).
Инбридинг дал нам многие породы собак, которым мы радуемся сегодня, но это прошлое. Если чистокровные породы останутся жизнеспособными в следующем веке, заводчикам надо пересмотреть свою стратегию и работать для достижения своих целей с большим вниманием к здоровью в целом и согласованными попытками понизить уровень инбридинга своих собак.
автор C.A. Sharp
http://www.aussie-forum.com/t151-topic
"Одно время инбридинг был полезным инструментом в формировании современных пород. Так как они теперь достигли высокой степени однородности, он потерял свою важность и стал губительной привычкой."
--Hellmuth Wachtel, PhD
Инбридинг был правилом для разведения собак на протяжении двух столетий. До того заводчики вязали «подобное с подобным». Записи вязок могли храниться, а могли и нет, в зависимости от грамотности, социального положения или интересов заводчика. Родословные не представляли интереса, если о них вообще думали. Регистрации, какими мы знаем их сегодня, не существовали. Новые особи могли быть представлены в породное поголовье в любой момент, до тех пор, пока они показывали характеристики, которые хотел увековечить заводчик. Даже внеплановая вязка с собакой, которая бы никогда не была намеренно выбрана, могла быть проигнорирована, пока кто-то из потомков не оказался бы полезен.
В девятнадцатом веке ведущие европейские заводчики различных отечественных животных, включая собак, заинтересовались в поддержании «чистоты» своих кровных линий. Они ничего не знали о генетике, и наука должна была все же зародиться. Их теории разведения были отражением общественных отношений того времени. Также надо помнить, что это были в большинстве своем богатые люди, чьи человеческие родословные учитывались больше, чем у «простых» людей.
Так как родословные стали более важны, важным стало и регулярное появление значимых кличек в этих родословных. В конечном счете были созданы организации для ведения официальных записей. В какой-то момент фактически все собачьи организации стали закрытыми. Большинство из них стали закрытыми прежде, чем у заводчиков появились хотя бы элементарные знания о генетике.
Во-первых, инбридинг доказал свою выгодность. Заводчики узнали, что скрещивая родственных особей желаемого типа, они получат качество и однородность потомства. Когда люди начали изучать основы генетики в начале этого века, они намеренно стремились закрепить желаемые признаки, особенно в производстве домашнего скота, скрещивая близких родственников. Эта практика продолжается и по сей день. Родитель «проверяется на потомство» скрещиванием с группой его дочерей. Если потомство оправдает ожидания, его оставляют для племенной работы. Если нет, все они уходят на рынок. Такой тщательный отбор служит своим целям у домашнего скота, но он не практичен и не приемлем у животных-компаньонов, таких как собаки.
Природа идет на большие расстояния, чтобы препятствовать инбридингу. Родственные животные редко спариваются, что предотвращает частое совмещение генов болезней и недостатков. У диких животных огромное разнообразие поведения, что устраняет или серьезно ограничивает инбридинг. У волков, которые наиболее родственны собакам, спаривается только пара вожаков. Щенки остаются в стае первый год. Потом они должны занять место, зачастую низкого уровня, во взрослой иерархии. Если годовалый волк не может это принять или он становится главным ударом слишком негативного взаимодействия общества, его изгоняют из стаи. Изгнанникам может понадобиться пройти много милей перед тем, как они смогут найти свободную территорию и спариться, если им вообще удастся ее найти. Те, кто не отделяется, не будут размножаться, пока они когда-нибудь не получат статус вожака, так что спаривание родственников маловероятно.
Иногда обстоятельства не дают животным выбора, кроме как спариваться с родственниками. Если такие условия существуют продолжительное время, они создают «генетическое бутылочное горло». Волки острова Рояль на озере Мичиган происходят от очень маленького количества животных, которые десятилетия назад перешли туда с материка во время тяжелой зимы, когда озеро замерзло. Их нынешние потомки доказали повышенную в отличие от обычной уязвимость к болезням и паразитам. Когда собачий парвовирус достиг острова Рояль, популяция волков переносила его так плохо, что некоторые наблюдатели в то время боялись, что волки полностью вымрут.
В последние годы чистокровные собаки испытывали увеличение проблем с наследственными болезнями и дефектами. Причины тому сложные, они включают в себя генетический груз, присутствие летальных эквивалентов у всех особей, генетические бутылочные горла, закрытые генофонды, отрыв генофонда, утечку генов, но все эти причины связаны с инбридингом.
Благодаря закрытым регистратурам, породы образуют эксклюзивные генофонды. Все генофонды, независимо от того, насколько они велики или разнообразны, будут иметь генетический груз – разницу между наиболее подходящим генотипом и средней пригодностью популяции. «Пригодность» - это общее здоровье особи, ее сила и способности. Она может относиться к признакам, к которым стремится заводчик, а может и нет. (Например, у английского бульдога «идеальная» физическая форма, которая фактически устраняет возможность для сук самостоятельно произвести детеныша). Чем больше генетический груз, тем больше вероятность для членов породы переживать генетические трудности. В закрытом генофонде ситуация может оставаться стабильной или ухудшаться. Она не может становиться лучше.
Каждая особь в породе также несет свой собственный груз – четыре или пять генов потенциально фатальных болезней или дефектов. Их называют «летальными эквивалентами». В большинстве случаев они не затрагивают того, кто несет их, потому что единственный аллель, или форма гена, будет не способен создать проблему. Но когда спариваются родственники, шансы совпадения этих аллелей увеличиваются, и увеличивается частота болезни.
Каждая популяция должна бороться с генетическим грузом и летальными эквивалентами, но если для популяции предотвращать генетический обмен с другими подобными популяциями, генетическое разнообразие внутри популяции начинает ослабевать. Некоторые из них могут быть выше чьего-либо контроля. Функции породы могут стать вышедшими из употребления в результате всего нескольких выживших членов. Так было в случае и португальской водной собакой. Все современные ПВС происходят от горсточки собак. Социальные, политические сложности или сложности окружающей среды тоже могут мешать разведению, приводя популяции к краху. Многие породы пережили генетическое бутылочное горло во время Второй Мировой Войны. Когда большая часть мира была на войне, разведение собак не было приоритетом, и популяции на территориях военных действий зачастую были уничтожены или серьезно ослаблены. В такой ситуации заводчикам приходится работать с тем, что остается. Это непаханое поле для действительно редких пород, особенно при том, что преобладающая точка зрения, что породы должны оставаться «чистыми», предотвращает добавление свежего генетического материала из похожих, менее затронутых этой проблемой популяций.
Породные генофонды могут разбиваться на большое количество секторов, когда их необоснованно дробят по линиям размеров, окрасов или типов шерсти, когда собак одного окраса или разновидности запрещают вязать с собакой другого. Не важно, насколько разнообразной могла быть порода до введения таких отличий, впоследствии у заводчиков становится меньше свободы выбора при подборе пары, и конечным результатом будет повышенный инбридинг, потому что больше некуда идти. Яркий пример тому – бельгийская овчарка в США. За пределами Соединенных Штатов эта порода насчитывает четыре разновидности, каждая из которых может появится в одном помете. Американский Кеннел Клуб перечисляет три разновидности как совершенно разные породы. Четвертая им даже не признана. В США их нельзя вязать друг с другом, хотя во всем остальном мире это делать можно.
Перемены в социальных условиях тоже могут разделять генофонды. Австралийская овчарка первоначально была рабочей собакой ранчо и фермы. Сегодня аусси намного больше, чем «работы» на фермах и ранчо; поэтому большинство из них собаки компаньоны. За последние тридцать лет порода четко разделилась по рабочему и выставочному направлениям, с третьей, меньшей категорией «разносторонних» собак, чьи заводчики работают с целью получения многоцелевых собак. Есть еще популяция «мини» аусси, размер которых ниже породной нормы. Их часто регистрируют, как австралийских овчарок, наряду с регистрацией для мини-аусси. Между этими различными подгруппами происходит очень мало вязок, хотя все они нисходят назад к более или менее перекрывающим друг друга группам собак основателей.
Один из результатов разделения генофонда это потеря аллелей, которые могут существовать в породе, но которых не было у основателей данной разновидности. Генетическая утечка может причинить дальнейшие потери. Гены, которые специально не выбираются для «утечки» их генофонда. Многие из них отвечают за такие неуловимые вещи, что никогда не попадут во внимание заводчика. У собаки несколько сотен тысяч генов, и только сравнительно немногие из них отвечают за вещи, которые мы без труда можем увидеть или измерить. Многие из этих генов дают незначительное разнообразие формы или физических функций. Совокупные потери таких генов из-за генетической утечки могут снизить всеобщее здоровье и пригодность, не показывая последовательных или опознавательных знаков; собака может казаться плохим охранником, необычно подверженной незначительным заболеваниям, или испытывать недостаток выносливости. Даже «типичное» породное поведение, такое как способность к пастьбе, может снизиться этим путем, если заводчики не используют поведение как часть своих критериев селекции.
Использование популярных кобелей, особенно несколько поколений, может ускорить потерю аллелей. У собаки может быть максимум два аллеля любого взятого гена. Чрезмерное использование одной собаки сместит генофонд в сторону аллелей, которые оказались у этой собаки. Очевидно, что такая собака будет использоваться благодаря своим желательным чертам. Гены этих черт станут более распространенными, а также и черты летальных эквивалентов и менее уловимых болезней. И если вредоносный ген «связан» (находится близко на хромосоме) с желательным геном, который несет кобель, порода может внезапно стать изрешеченной проблемой, которую дает плохой ген. От нее будет не просто избавиться, пока заводчики не пожелают отказаться также и от связанной желательной черты.
Сторонники инбридинга часто обращают внимание, что у метисов больше генетических проблем, чем у чистокровных собак. Хотя правда, что у метисов, как у класса, существует больше отдельных видов заболеваний и дефектов, чем у любой взятой породы, надо помнить, что каждая порода демонстрирует только часть генофонда собак, тогда как метисы охватывают его полностью. Если дефекты метисов сравнить с дефектами, обнаруженными среди всех пород, разница исчезнет. Так как метисы обычно получаются в результате спонтанных, не запланированных вязок, встречаемость дефектов низкая во всей популяции. У чистокровных пород многие из тех же самых дефектов являются распространенными. Например, прогрессирующая атрофия сетчатки и аномалия глаз колли редки у метисов. У колли они обе встречаются часто.
Становится все более и более очевидно, что краткосрочные цели инбридинга перевешиваются их долгосрочными ценами. Современным заводчикам следует пересмотреть свои стратегии. Ассортативное спаривание – спаривание схожих по фенотипу, но не родственных, или мало-родственных особей – позволит заводчикам достичь своих целей разведения и одновременно снизить потерю аллелей в общей популяции. Для этого крайне важно, чтобы у каждого заводчика были глубокие знания по родословным породы. Обычная трех или пяти-коленная родословная может показать только немногих или совсем никаких общих предков. Но что происходит, когда родословная расширяется еще на несколько поколений? Если у двух собак нет общих предков в четырех коленах, но много есть в 5-м, 6-м и т.д., то их вязка будет инбридингом.
Все представители одной породы, конечно, в какой-то степени родственны друг другу, хотя насколько – разнится от породы к породе. Где-то позади в истории каждой породы была группа основателей, от которых произошли все живущие сегодня собаки. У португальских водных собак их было очень мало, у австралийских овчарок немало, хотя не каждая аусси возвращается к ним ко всем. Важно знать, кто были основатели, в частности, если порода редкая, были ли они разделены на множества или пережили ли значительное бутылочное горло в какой-то момент истории. Большое число основателей допускает большее разнообразие (если эти основатели не были сами родственны друг другу), но если некоторые из них представлены очень сильно в сравнении с другими благодаря инбридингу их потомков, разнообразие подвергается риску. Заводчикам следует стараться, когда есть такая возможность, чтобы пренебрегаемые основатели были представлены больше.
Вычисление коэффициентов инбридинга укажет, насколько инбредна собака или предполагаемая вязка. Знание этих чисел позволяет заводчику делать выбор, который снизит инбридинг. В хороших книжках о разведении животных есть раздел, в котором объясняется, как это происходит, но расчет их от руки становится очень тягостным делом, если работать с полной родословной. На рынке есть программы по родословным, которые делают эти вычисления.
Возможно, самый главный вопрос состоит в том, чтобы сделать здоровье главным приоритетом. Важность проверок на генетические болезни и отказ от вязок пораженных особей очевиден даже для тех, кто поощряет инбридинг. Как только становятся доступны тесты, способные выявить носителей генетических проблем, ими надо пользоваться. Однако, статус носителя не должен автоматически исключать вязки с другими здоровыми особями. Стоит заботиться о том, чтобы не вязать их с другими носителями, и тем, кто покупает щенков от родителя-носителя, стоит посоветовать проверить щенка, если они хотят вязать его. Но исключить доказанных носителей как племенной материал, значит выбросить множество их хороших генов ради избежания одного плохого.
Заводчики австралийских овчарок так поступают с Аномалией Пелгер-Хьюет (РНА). РНА является летальной для потомков, унаследовавших две копии гена, что выливается в меньшую численность пометов и смерть новорожденных. Носители редко переживают какие-либо последствия. Знающие заводчики используют для проверки анализ крови, и носителей вяжут с не носителями.
Менее характерные аспекты здоровья тоже должны быть учтены. Собака, которая является «задохликом» или многократно слегает от той или иной незначительной болезни, не должна быть перспективной для разведения. Такие собаки скорее всего несут избыток генов, которые по одному оказывают небольшой негативный эффект на здоровье, но вместе дают не процветающую особь.
Распространенный результат инбридинга это «инбридинговая депрессия», типизированная маленькими пометами или сложностями размножения или выращивания потомства. Суки из семей, в которых последовательно рождаются маленькие пометы, могут переживать инбридинговую депрессию. Животные, которые могут быть повязаны или могут вырастить свое потомство исключительно с помощью человека, плохие кандидаты для разведения. Это не говорит о том, что люди не должны соответствующим образом содержать и заботиться о своих животных, но если кобель безразличен к течным сукам, или если суку необходимо физически сдерживать, чтобы она не дралась или не сбежала, чтобы не спариваться, или если она не может забеременеть без ветеринарного вмешательства, или склонна к намеренному убийству или причинению вреда своим щенкам, или игнорирует их, это признаки инбридинговой депрессии, и это животное не следует вязать. Заводчикам не нужно идти на крайние меры, вплоть до хирургических, чтобы контролировать окружающую среду новорожденных, и им не надо проявлять героизм, чтобы слабеющие пометы не погибали. (Для тех, кто находит это слишком бессердечным: спасите их, если желаете, но не вяжите их).
Инбридинг дал нам многие породы собак, которым мы радуемся сегодня, но это прошлое. Если чистокровные породы останутся жизнеспособными в следующем веке, заводчикам надо пересмотреть свою стратегию и работать для достижения своих целей с большим вниманием к здоровью в целом и согласованными попытками понизить уровень инбридинга своих собак.
Выделяют различные формы ИНБРИДИНГА:
Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).
Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).
Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.
Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным. Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявлялись себя у родителей(подразумеваются родители деды, прадеды и т.д.).
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу, невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков , среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге(отсутствие общих предков в разведении) будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг . И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.
Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности («силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменениями внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.
Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий - с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.
Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации, как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга . Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребую получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.
Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и «инбридная депрессия». Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое «инбридная депрессия». В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу . Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.
Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение - это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге . Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу . Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.
Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей - в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, «фактор Х». Таким образом, вырождение, как крайняя форма инбридной депрессии, не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбридной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии - явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
http://kfss.ukrainianforum.net/t322-topic
[update]
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису.
В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:
Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.
Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).
Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).
Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.
Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным. Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявлялись себя у родителей(подразумеваются родители деды, прадеды и т.д.).
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу, невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков , среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге(отсутствие общих предков в разведении) будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг . И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.
Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности («силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменениями внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.
Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий - с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.
Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации, как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга . Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребую получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.
Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и «инбридная депрессия». Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое «инбридная депрессия». В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу . Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.
Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение - это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге . Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу . Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.
Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей - в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, «фактор Х». Таким образом, вырождение, как крайняя форма инбридной депрессии, не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбридной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии - явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
http://kfss.ukrainianforum.net/t322-topic
[update]
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису.
В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:
Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.
Последнее редактирование модератором:
ИНБРИДИНГ В ПЛЕМЕННОМ СОБАКОВОДСТВЕ: ПРАВДА И ВЫМЫСЕЛ
http://my-cocker.ucoz.ru/publ/razvedenie_sobak/in ... tve_pravda_i_vymysel/13-1-0-77
Инбридинг - это спаривание собак, находящихся в родственных отношениях, т.е. - родственное спаривание.
Некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что они при инбридинге получили хорошего качества потомство, а то и выдающихся собак, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но, не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные выводы. Хотя, стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.
При использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков какой-либо собаки в последующих поколениях. Л. Жеребовский отмечает: "инбридинг применяется, в основном, для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам". Поэтому сначала нужно выяснить, какие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой.
Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждая собака в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. Жигачеву выходит, что "в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей". Е. Щеглов и В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.
Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании инбридинга отрицательных последствий не наблюдали. Н. Дубинин в этой связи отмечает, что "линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации". Но при этом, отмечает академик, "многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены". В связи с этим, подчеркивает В. Петухов, "инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся собак. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции собак, например, поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно использовать инбридинг в племенной работе".
Инбридинг бывает простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.
В. Попов и Е. Мельникова указывают, что "простой инбридинг - это, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу". Данный вариант - самый распространенный. "Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка - если общий предок сам инбреден".
Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что собака получена в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный.
В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.
Н. Дмитриев считает, что "умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя".
Поэтому в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что предпочтительней.
А. Жигачев: "Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание собак, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждой породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования".
http://my-cocker.ucoz.ru/publ/razvedenie_sobak/in ... tve_pravda_i_vymysel/13-1-0-77
Инбридинг - это спаривание собак, находящихся в родственных отношениях, т.е. - родственное спаривание.
Некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что они при инбридинге получили хорошего качества потомство, а то и выдающихся собак, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но, не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные выводы. Хотя, стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.
При использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков какой-либо собаки в последующих поколениях. Л. Жеребовский отмечает: "инбридинг применяется, в основном, для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам". Поэтому сначала нужно выяснить, какие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой.
Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждая собака в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. Жигачеву выходит, что "в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей". Е. Щеглов и В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.
Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании инбридинга отрицательных последствий не наблюдали. Н. Дубинин в этой связи отмечает, что "линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации". Но при этом, отмечает академик, "многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены". В связи с этим, подчеркивает В. Петухов, "инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся собак. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции собак, например, поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно использовать инбридинг в племенной работе".
Инбридинг бывает простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.
В. Попов и Е. Мельникова указывают, что "простой инбридинг - это, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу". Данный вариант - самый распространенный. "Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка - если общий предок сам инбреден".
Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что собака получена в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный.
В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.
Н. Дмитриев считает, что "умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя".
Поэтому в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что предпочтительней.
А. Жигачев: "Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание собак, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждой породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования".
Коэффициент инбридинга или почему живут заблуждения вековой давности
Ссылка на источник: http://malamutalaska.com/publications/veterinariy ... ekovoj-davnosti.html#more-4995 © MalamutAlaska.com
В 20-х годах минувшего столетия известный американский генетик Сьюэл Райт вывел математическую формулу, с помощью которой можно рассчитать степень увеличения гомозиготности в популяции под влиянием близкородственного спаривания. Позже русский генетик Д. А. Кисловский слегка подкорректировал формулу и теперь мы знаем ее как формулу Райта – Кисловского.
(есть варианты формулы со степенью n+ni+1 и n+ni-1, это в зависимости от того как считать количество рядов в родословной – до самого пробанда (-1), или до его родителей (+1), математически это равноценные варианты) Не скажу, что формула плоха. Но! (и это очень большое НО) она совершенно не годится в той области, где ее сейчас применяют. Дело в том, что в те времена, никто не знал точно, что же именно является физическим носителем наследственной информации и каким образом происходит передача этой информации от родителей потомству. До открытия ДНК оставалось еще 3 десятилетия. Возможно, и, скорее всего, что Райт считал гены дискретными, не связанными друг с другом частицами, присутствующими в клетке и потому они равномерно перемешиваются при слиянии двух половых клеток.
Потому как его формула замечательно описывает процессы смешивания мелких сыпучих веществ и жидкостей.
Давайте рассмотрим на примере. Пусть генами у нас будут кристаллики сахара. Соматическая клетка с полным набором генов будет соответствовать 100 граммам сахара, а половая клетка с половинным набором – 50г. Далее отдельные порции сахара окрашиваем в разные цвета. Смешивание = спаривание.
1 этап. Берем 50г синего сахара (отцовская половая клетка) и тщательно перемешиваем с 50г красного сахара (материнская половая клетка). В результате получаем «щенка» с полным «генотипом» – 100г смеси синего и красного. Издалека выглядит как фиолетовый, вблизи видны синие и красные компоненты т.е. щенок имеет и признаки своих родителей и в то же время отличается от них. Это щенок имеет 50% генов от папы и 50% от мамы.
2 этап. Наш щенок вырос и тоже стал продуцировать половые клетки, содержащие половинный набор генов, т.е. делим полную порцию пополам, отсыпав 50г сине-красной смеси. Теперь соединяем эту половую клетку с половой клеткой другой собаки, допустим зеленого цвета. В результате мы получаем 100г смеси, где 50% зеленого, 25% синего и 25% красного песку. Синий и красный для этого щенка дед и бабка.
3 этап. Опять отсыпаем 50г сине-красно-зеленой смеси и теперь смешиваем с 50г желтого сахара. Получаем смесь, где 50% желтого, 25% зеленого, 12,5% синего и 12, 5% красного. Синий и красный – прадед, прабабка. На протяжении 3 этапов мы проводили не родственное скрещивание, но теперь нам захотелось сделать инбридинг и повязать 3-ью с ее синим прадедом.
4 этап. 50г этой пестрой смеси смешиваем с синим сахаром. Получаем: 56,25% синего, 25%желтого, 12,5 зеленого, 6,25% красного. Синий и красный – прапрадед, прапрабабка.
Мы знаем, что особь получает по 50% генов от отца и матери, но в этом случае отец является еще и прапрадедом и потому считается, что у него к отцовским 50% еще прибавляется остаток в 6,25%, который остался в материнской смеси. Вот эти 6,25% и являются коэффициентом инбридинга – это то количество кристалликов сахара, которые совпадают в этой смеси не только по цвету, но и по форме кристалликов. Применительно к собакам мы говорим, что это количество генов, находящихся в гомозиготном состоянии.
А теперь пересчитаем КИ для этого случая по формуле Райта.
Cчитаем ряды от синего до родителей пробанда: 3 + 0 + 1 = 4; ½ в четвертой степени = 1/16 = 0,0625; синий не инбредный, потому fa=0 0,0625 х (1+0)100 = 6,25%. Как видим, все совпадает.
Еще бы не совпасть, ведь мы допустили грубейшую ошибку в самом начале – предположили, что гены не связаны друг с другом и комбинируются независимо.
Но, как известно, гены последовательно соединены в линейные цепочки различной длины, так называемые хромосомы. А, кроме того, все высшие организмы, размножающиеся половым путем, имеют двойной набор хромосом. Давайте возьмем упрощенный пример, когда животное имеет лишь 3 пары хромосом. Предположим что в первой хромосоме сосредоточено 70% генов, во второй – 20%, и в третьей – 10%.
На рисунке изображена схема слияния отцовской и материнской половых клеток, в результате чего получился вот такой сине-красный потомок. Это соответствует этапу №1 в опытах с сахаром и, как видим, – соответствует полностью.
Теперь перейдем к этапу №2. С сахаром было все просто – отсыпали 50г и всего делов то. А вот в этом случае, оказывается, есть несколько вариантов получения половых клеток. Имеющийся набор хромосом можно разделить напополам 4-мя способами, получив при этом 8 оригинальных вариантов.
При вязке с зеленым мы можем получить потомков со следующим генотипом: Согласно опытам с песком и формуле Райта, на этом этапе каждому потомку достается по 25% генов от его деда и бабки.
Давайте посмотрим, сколько же их досталось на самом деле:
1й — 50% от деда, 0% от бабки.
2й — 0% от деда, 50% от бабки.
3й — 45% от деда, 5% от бабки.
4й — 5% от деда, 45% от бабки.
5й — 40% от деда, 10% от бабки.
6й – 10% от деда, 40% от бабки.
7й — 15% от деда, 35% от бабки.
8й — 35% от деда, 15% от бабки.
Как мы видим, не существует даже теоретической возможности разделить поровну гены деда и бабки между половыми клетками, чтобы получить искомые 25% у внуков. Возможно, вы скажете, что я специально так хитро задала длину хромосом, чтобы не получалось. Да, специально! Но только лишь по той причине, что такая разница между хромосомами существует на самом деле. Конечно, у собаки не 3, а 39 пар хромосом и генов около 20000 и возможно эти гены распределены по хромосомам так, что существует возможность абсолютно или хотя бы приблизительно точного разделения. Но ведь и количество разных вариантов распределения хромосом при 39 парах несравнимо больше (2 в 39-й степени), чем при 3 парах, и равное деление это всего лишь один или несколько вероятных вариантов из этого множества. Так что на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить. И потому переходить к следующим этапам нет никакого смысла.
Но это еще далеко не все. Давайте посмотрим на особь 1 и 2 с рис. 3, ведь фактически это получились не внуки, а дети одного из предков: синего или красного, при этом каждый из них совсем не родственен другому предку. А ведь рекомбинация и дальше будет происходить подобным образом, и у сине-зеленого потомка, когда начнут вырабатываться половые клетки, то 1/8 их часть будет содержать 3 синие хромосомы, а у красно-зеленого будет такое же количество чисто красных гамет. Получается, что и правнуки синего и красного могут также получить 50% генов своих уже достаточно далеких предков, а это уже получается какая-то фигня. Чтобы таких чудес не случалось в реальности, природа предусмотрела дополнительную меру для более активного перемешивания генов предков – кроссинговер. Я коварно ввела всех в заблуждение, когда на рис. 2 изобразила полностью синие и красные хромосомы. На самом деле, перед тем, как исходная клетка разделится на две половинки (яйцеклетки или сперматозоиды), парные хромосомы сближаются, переплетаются как пара змей, происходит разрыв цепочек ДНК и обмен отдельными участками.
Разрыв может произойти в любом месте ДНК, также возможны множественные перекресты и обмены, а это означает, что количество вариантов перераспределения генов между двумя гомологичными хромосомами, с учетом большой длины хромосом, стремится к бесконечности. После кроссинговера вообще теряется смысл выражений «отцовская хромосома», «материнская хромосома» — теперь каждая хромосома имеет и синие и красные отрезки.
Тот, кто знает математику, сейчас скажет, что элемент хаотичности, который вносит кроссинговер, только на руку нам. Вышесказанная фраза «на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить», хоть и остается справедливой, но теперь каждый вариант распределения из этого промежутка не равновероятны. Теперь процесс наследования генов от деда или бабки будет описываться кривой нормального распределения или кривой Гаусса.
Согласно графику, вероятность того, что потомок получит 0 или 50% генов деда/бабки стремится к нулю, а наибольшую вероятность имеет среднее значение для этого отрезка — 25%.
И что же это получается, что вычисленный по формуле Райта, коэффициент инбридинга хоть и не точно, но с очень высокой степенью вероятности верен? А и опять нет!
Потому, что опять не учтены все физические параметры, описываемой системы. Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные.
Но и это еще не все – в геноме собаки есть множество генов абсолютно одинаковых для всех представителей данного биологического вида. Плюс есть некоторое количество генов, которые одинаковы в рамках одной породы (ген бесшерстности у голых собак, ген коротконогости у такс и т.д.).
Так что еще в самом начале, играя с сахаром, мы допустили принципиальную ошибку, окрашивая всю порцию сахара в один цвет. А нужно было в половинной порции 50г брать приблизительно грамм 45 белого + 5г синего и смешивать с красно-белой смесью (45г белого + 5г красного), белые кристаллы сахара – это одинаковые гены в геноме обеих собак, а вот синие и красные – то, что их отличает. А хромосомы следовало бы изобразить в виде длинных белых полосок, на которых изредка кое-где вкраплены синие или красные точки.
При таком малом количестве и такой разбросанности генов на необъятных просторах хромосом, рекомбинация их при производстве половых клеток принимает совершенно непредсказуемый характер. Вычислить как разойдутся гены нельзя ни точно, ни с какой-то долей вероятности.
Ну и, наконец, последний фактор, вносящий свою долю погрешности. В формуле Райта не учтено, что все гены представлены в геноме в виде аллельной пары и если предок, на которого делают инбридинг был гетерозиготен по определенному гену, то инбридинг может и не привести к увеличению гомозиготности.
Пример. Пусть наш синенький на самом деле будет черненьким, в смысле окраса и будет нести ген коричневого пигмента – Bb. При вязке с гомозиготным ВВ красным выстрелил сперматозоид с геном b, сине-красный потомок получился Bb и коричневый ген у него точно от отца. Потом мы этого сине-красного вязали в зеленым, который тоже оказался черным гомозиготным и, о чудо (хотя на самом деле никакое не чудо) опять сработала половая клетка с коричневым геном. То же самое повторилось и при вязке с гомозиготным ВВ желтым. Итак, мы получили правнучку синего с генотипом Bb и ген b без вариантов ей достался от прадеда. Потом мы сделали инбридинг, повязав пестренькую с синим и в этом случае от пестрой участвовала яйцеклетка с геном b, а вот от синего в этот раз выступил сперматозоид с геном B.
В опытах с сахаром и в рисунках хромосом мы бы посчитали эту пару генов одинаково синими, т.е. гомозиготными, а на самом деле это самая что ни на есть гетерозиготная пара.
Вывод: заниматься вычислениями КИ это бесполезное и бессмысленное занятие. Та информация, которую нам дает этот коэффициент, можно высказать простыми человеческими словами: инбридинг 1:2, 2:1, 2:2 это очень близкий инбридинг и не стоит его применять без архиважной надобности, а также и не следует в пределах одной родословной накапливать слишком много инбридингов на одних и тех же собак. Вот и все.
Ссылка на источник: http://malamutalaska.com/publications/veterinariy ... ekovoj-davnosti.html#more-4995 © MalamutAlaska.com
Ссылка на источник: http://malamutalaska.com/publications/veterinariy ... ekovoj-davnosti.html#more-4995 © MalamutAlaska.com
В 20-х годах минувшего столетия известный американский генетик Сьюэл Райт вывел математическую формулу, с помощью которой можно рассчитать степень увеличения гомозиготности в популяции под влиянием близкородственного спаривания. Позже русский генетик Д. А. Кисловский слегка подкорректировал формулу и теперь мы знаем ее как формулу Райта – Кисловского.
(есть варианты формулы со степенью n+ni+1 и n+ni-1, это в зависимости от того как считать количество рядов в родословной – до самого пробанда (-1), или до его родителей (+1), математически это равноценные варианты) Не скажу, что формула плоха. Но! (и это очень большое НО) она совершенно не годится в той области, где ее сейчас применяют. Дело в том, что в те времена, никто не знал точно, что же именно является физическим носителем наследственной информации и каким образом происходит передача этой информации от родителей потомству. До открытия ДНК оставалось еще 3 десятилетия. Возможно, и, скорее всего, что Райт считал гены дискретными, не связанными друг с другом частицами, присутствующими в клетке и потому они равномерно перемешиваются при слиянии двух половых клеток.
Потому как его формула замечательно описывает процессы смешивания мелких сыпучих веществ и жидкостей.
Давайте рассмотрим на примере. Пусть генами у нас будут кристаллики сахара. Соматическая клетка с полным набором генов будет соответствовать 100 граммам сахара, а половая клетка с половинным набором – 50г. Далее отдельные порции сахара окрашиваем в разные цвета. Смешивание = спаривание.
1 этап. Берем 50г синего сахара (отцовская половая клетка) и тщательно перемешиваем с 50г красного сахара (материнская половая клетка). В результате получаем «щенка» с полным «генотипом» – 100г смеси синего и красного. Издалека выглядит как фиолетовый, вблизи видны синие и красные компоненты т.е. щенок имеет и признаки своих родителей и в то же время отличается от них. Это щенок имеет 50% генов от папы и 50% от мамы.
2 этап. Наш щенок вырос и тоже стал продуцировать половые клетки, содержащие половинный набор генов, т.е. делим полную порцию пополам, отсыпав 50г сине-красной смеси. Теперь соединяем эту половую клетку с половой клеткой другой собаки, допустим зеленого цвета. В результате мы получаем 100г смеси, где 50% зеленого, 25% синего и 25% красного песку. Синий и красный для этого щенка дед и бабка.
3 этап. Опять отсыпаем 50г сине-красно-зеленой смеси и теперь смешиваем с 50г желтого сахара. Получаем смесь, где 50% желтого, 25% зеленого, 12,5% синего и 12, 5% красного. Синий и красный – прадед, прабабка. На протяжении 3 этапов мы проводили не родственное скрещивание, но теперь нам захотелось сделать инбридинг и повязать 3-ью с ее синим прадедом.
4 этап. 50г этой пестрой смеси смешиваем с синим сахаром. Получаем: 56,25% синего, 25%желтого, 12,5 зеленого, 6,25% красного. Синий и красный – прапрадед, прапрабабка.
Мы знаем, что особь получает по 50% генов от отца и матери, но в этом случае отец является еще и прапрадедом и потому считается, что у него к отцовским 50% еще прибавляется остаток в 6,25%, который остался в материнской смеси. Вот эти 6,25% и являются коэффициентом инбридинга – это то количество кристалликов сахара, которые совпадают в этой смеси не только по цвету, но и по форме кристалликов. Применительно к собакам мы говорим, что это количество генов, находящихся в гомозиготном состоянии.
А теперь пересчитаем КИ для этого случая по формуле Райта.
Cчитаем ряды от синего до родителей пробанда: 3 + 0 + 1 = 4; ½ в четвертой степени = 1/16 = 0,0625; синий не инбредный, потому fa=0 0,0625 х (1+0)100 = 6,25%. Как видим, все совпадает.
Еще бы не совпасть, ведь мы допустили грубейшую ошибку в самом начале – предположили, что гены не связаны друг с другом и комбинируются независимо.
Но, как известно, гены последовательно соединены в линейные цепочки различной длины, так называемые хромосомы. А, кроме того, все высшие организмы, размножающиеся половым путем, имеют двойной набор хромосом. Давайте возьмем упрощенный пример, когда животное имеет лишь 3 пары хромосом. Предположим что в первой хромосоме сосредоточено 70% генов, во второй – 20%, и в третьей – 10%.
На рисунке изображена схема слияния отцовской и материнской половых клеток, в результате чего получился вот такой сине-красный потомок. Это соответствует этапу №1 в опытах с сахаром и, как видим, – соответствует полностью.
Теперь перейдем к этапу №2. С сахаром было все просто – отсыпали 50г и всего делов то. А вот в этом случае, оказывается, есть несколько вариантов получения половых клеток. Имеющийся набор хромосом можно разделить напополам 4-мя способами, получив при этом 8 оригинальных вариантов.
При вязке с зеленым мы можем получить потомков со следующим генотипом: Согласно опытам с песком и формуле Райта, на этом этапе каждому потомку достается по 25% генов от его деда и бабки.
Давайте посмотрим, сколько же их досталось на самом деле:
1й — 50% от деда, 0% от бабки.
2й — 0% от деда, 50% от бабки.
3й — 45% от деда, 5% от бабки.
4й — 5% от деда, 45% от бабки.
5й — 40% от деда, 10% от бабки.
6й – 10% от деда, 40% от бабки.
7й — 15% от деда, 35% от бабки.
8й — 35% от деда, 15% от бабки.
Как мы видим, не существует даже теоретической возможности разделить поровну гены деда и бабки между половыми клетками, чтобы получить искомые 25% у внуков. Возможно, вы скажете, что я специально так хитро задала длину хромосом, чтобы не получалось. Да, специально! Но только лишь по той причине, что такая разница между хромосомами существует на самом деле. Конечно, у собаки не 3, а 39 пар хромосом и генов около 20000 и возможно эти гены распределены по хромосомам так, что существует возможность абсолютно или хотя бы приблизительно точного разделения. Но ведь и количество разных вариантов распределения хромосом при 39 парах несравнимо больше (2 в 39-й степени), чем при 3 парах, и равное деление это всего лишь один или несколько вероятных вариантов из этого множества. Так что на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить. И потому переходить к следующим этапам нет никакого смысла.
Но это еще далеко не все. Давайте посмотрим на особь 1 и 2 с рис. 3, ведь фактически это получились не внуки, а дети одного из предков: синего или красного, при этом каждый из них совсем не родственен другому предку. А ведь рекомбинация и дальше будет происходить подобным образом, и у сине-зеленого потомка, когда начнут вырабатываться половые клетки, то 1/8 их часть будет содержать 3 синие хромосомы, а у красно-зеленого будет такое же количество чисто красных гамет. Получается, что и правнуки синего и красного могут также получить 50% генов своих уже достаточно далеких предков, а это уже получается какая-то фигня. Чтобы таких чудес не случалось в реальности, природа предусмотрела дополнительную меру для более активного перемешивания генов предков – кроссинговер. Я коварно ввела всех в заблуждение, когда на рис. 2 изобразила полностью синие и красные хромосомы. На самом деле, перед тем, как исходная клетка разделится на две половинки (яйцеклетки или сперматозоиды), парные хромосомы сближаются, переплетаются как пара змей, происходит разрыв цепочек ДНК и обмен отдельными участками.
Разрыв может произойти в любом месте ДНК, также возможны множественные перекресты и обмены, а это означает, что количество вариантов перераспределения генов между двумя гомологичными хромосомами, с учетом большой длины хромосом, стремится к бесконечности. После кроссинговера вообще теряется смысл выражений «отцовская хромосома», «материнская хромосома» — теперь каждая хромосома имеет и синие и красные отрезки.
Тот, кто знает математику, сейчас скажет, что элемент хаотичности, который вносит кроссинговер, только на руку нам. Вышесказанная фраза «на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить», хоть и остается справедливой, но теперь каждый вариант распределения из этого промежутка не равновероятны. Теперь процесс наследования генов от деда или бабки будет описываться кривой нормального распределения или кривой Гаусса.
Согласно графику, вероятность того, что потомок получит 0 или 50% генов деда/бабки стремится к нулю, а наибольшую вероятность имеет среднее значение для этого отрезка — 25%.
И что же это получается, что вычисленный по формуле Райта, коэффициент инбридинга хоть и не точно, но с очень высокой степенью вероятности верен? А и опять нет!
Потому, что опять не учтены все физические параметры, описываемой системы. Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные.
Но и это еще не все – в геноме собаки есть множество генов абсолютно одинаковых для всех представителей данного биологического вида. Плюс есть некоторое количество генов, которые одинаковы в рамках одной породы (ген бесшерстности у голых собак, ген коротконогости у такс и т.д.).
Так что еще в самом начале, играя с сахаром, мы допустили принципиальную ошибку, окрашивая всю порцию сахара в один цвет. А нужно было в половинной порции 50г брать приблизительно грамм 45 белого + 5г синего и смешивать с красно-белой смесью (45г белого + 5г красного), белые кристаллы сахара – это одинаковые гены в геноме обеих собак, а вот синие и красные – то, что их отличает. А хромосомы следовало бы изобразить в виде длинных белых полосок, на которых изредка кое-где вкраплены синие или красные точки.
При таком малом количестве и такой разбросанности генов на необъятных просторах хромосом, рекомбинация их при производстве половых клеток принимает совершенно непредсказуемый характер. Вычислить как разойдутся гены нельзя ни точно, ни с какой-то долей вероятности.
Ну и, наконец, последний фактор, вносящий свою долю погрешности. В формуле Райта не учтено, что все гены представлены в геноме в виде аллельной пары и если предок, на которого делают инбридинг был гетерозиготен по определенному гену, то инбридинг может и не привести к увеличению гомозиготности.
Пример. Пусть наш синенький на самом деле будет черненьким, в смысле окраса и будет нести ген коричневого пигмента – Bb. При вязке с гомозиготным ВВ красным выстрелил сперматозоид с геном b, сине-красный потомок получился Bb и коричневый ген у него точно от отца. Потом мы этого сине-красного вязали в зеленым, который тоже оказался черным гомозиготным и, о чудо (хотя на самом деле никакое не чудо) опять сработала половая клетка с коричневым геном. То же самое повторилось и при вязке с гомозиготным ВВ желтым. Итак, мы получили правнучку синего с генотипом Bb и ген b без вариантов ей достался от прадеда. Потом мы сделали инбридинг, повязав пестренькую с синим и в этом случае от пестрой участвовала яйцеклетка с геном b, а вот от синего в этот раз выступил сперматозоид с геном B.
В опытах с сахаром и в рисунках хромосом мы бы посчитали эту пару генов одинаково синими, т.е. гомозиготными, а на самом деле это самая что ни на есть гетерозиготная пара.
Вывод: заниматься вычислениями КИ это бесполезное и бессмысленное занятие. Та информация, которую нам дает этот коэффициент, можно высказать простыми человеческими словами: инбридинг 1:2, 2:1, 2:2 это очень близкий инбридинг и не стоит его применять без архиважной надобности, а также и не следует в пределах одной родословной накапливать слишком много инбридингов на одних и тех же собак. Вот и все.
Ссылка на источник: http://malamutalaska.com/publications/veterinariy ... ekovoj-davnosti.html#more-4995 © MalamutAlaska.com
Спасибо за статью! 
У меня вопрос.
У меня вопрос.
Какую цифру можно считать "слишком много"? Как думаете? Или есть точные расчеты?Royal Spaniel сказал(а):
Точных расчетов нет, да сегодня много споров по поводу расчета коэффициента инбридинга. Я думаю, что все зависит от близости родства. При инбридинге 3 к 3 - общий предок должен встречаться не более двух раз, а если в 4-5 колене, то допустимо и 3-4 раза.
beauty of an
Активный участник
Лично я к инбридингу отношусь лояльно, Но есть опыт полученя потомков от инбредного кобеля (папа х дочь) ничего хорошего не вышло, внуки этой пары поголовно с больным сердцем и слабым иммунитетом. По этому, глядя на кавалеров, у меня посещали мысли инбридинга, НО по моему слишком много проьлем в породе по здоровью... решила не стоит. Пообщавшись с заводчиками, убедилась окончательно, не стоит. Даже самый дальний 3:3 я бы такую собаку в разведение не взяла. Хотя она может быть очень породной и здоровой. Личномое мнение.
[update]
Ну и конечно смотря кто делает инбридинги, человек понимающий в породе и проверяющий собак от и до, или молодой работающий не глядя.
[update]
Ну и конечно смотря кто делает инбридинги, человек понимающий в породе и проверяющий собак от и до, или молодой работающий не глядя.
Последнее редактирование модератором:
Без инбридинга Вы не получите собак, стойко передающих свой породный тип. Профессионалы обычно используют линейное разведение, основанное на инбридинге. Но инбридинг должен быть продуманным.
Во-первых, инбридинг должен быть на известного производителя, проверенного по здоровью (желательно и по потомкам);
Во-вторых, степень тесноты инбридинга, на мой взгляд не должна быть ближе, чем 3 к 2. Это любимый инбридинг английских заводчиков. когда они хотят закрепить определенный тип.
В-третьих - отбраковка щенков, у которых есть отклонения по здоровью или экстерьеру.
Ну и периодическое вливание новых свежих кровей, иначе можно получить инбридинговый коллапс
[update]
У Сидни инбридинг на Мейби Монтроза также 3 к 2 (причем я брала Сидни у другого заводчика). И опять проблем со здоровьем нет ни у Сидни, ни у его детей.
Вопрос не только в том,какая степень инбридинга, но и на кого он сделан
НО инбридинг, когда вяжут маму с сыном, дочку с отцом я не приемлю
Во-первых, инбридинг должен быть на известного производителя, проверенного по здоровью (желательно и по потомкам);
Во-вторых, степень тесноты инбридинга, на мой взгляд не должна быть ближе, чем 3 к 2. Это любимый инбридинг английских заводчиков. когда они хотят закрепить определенный тип.
В-третьих - отбраковка щенков, у которых есть отклонения по здоровью или экстерьеру.
Ну и периодическое вливание новых свежих кровей, иначе можно получить инбридинговый коллапс
[update]
У Лизы инбридинг 3 к 2 на Ch. Pascavale Enchanted и именно поэтому ее дети и внуки узнаваемы. Их проверяли на отсутствие генетических заболеваний - все чистоbeauty of an сказал(а):
У Сидни инбридинг на Мейби Монтроза также 3 к 2 (причем я брала Сидни у другого заводчика). И опять проблем со здоровьем нет ни у Сидни, ни у его детей.
Вопрос не только в том,какая степень инбридинга, но и на кого он сделан
НО инбридинг, когда вяжут маму с сыном, дочку с отцом я не приемлю
Последнее редактирование модератором:
beauty of an
Активный участник
Ну не знаю.. в принципе я не против инбридинга, редко, но пускаю в разведение инбредных собак в свое разведение ( я о выборе пары сукам своим), но чаще я смотрю на родственников. После того опыта я стараюсь не использовать инбредных собак. Потому как обсуждать и вести дискуссию одно, а ломать голову как собаке помочь во время сердечного приступа, как ее уберечьот демодекоза из за низкого иммунитета и видеть слезы их владельцев... нет. Лучше не увлекаться инбридингом. Не спорю есть прекрасные производители и потомки, но не стоит забывать, что инбридинг это риск.
Жить тоже рискованно. Но ведь живём.beauty of an сказал(а):
beauty of an
Активный участник
Maksi, жизнь это то чего мы не заем заранее и не создаем заведомо искусственно, инбридинг это то, что мы делаем специально и заведомо знаем, что можем получить. Я заведомо знаю, что тесный инбридинг до добра не доводит и никогда более настолько тесных инбридированных собак допускать не буду. Дальний инбридинг не возражаю, но при возможности обойти этот инбридинг буду обходить. Конечно невозможно без инбридинга вести разведение, я неисключаю, но не без головы!
Ключевое. Согласна.beauty of an сказал(а):
Инбридинг (вязка близкородственных собак)
http://www.okdzks.com/page.php?id=479
Инбридинг (близкородственное скрещивание) - один из методов закрепления нужных признаков (окраса, цвета глаз, черт характера, рабочих качеств) при разведении собак. В инбридинге могут участвовать собаки, которые находятся в разных степенях родства между собой — родители и дети, братья и сестры, бабушки и дедушки, прадеды и правнуки. Особенно часто инбридинг применяется при разведении редких или новых пород и восстановлении малочисленных. Что приносит этот метод - пользу или вред? Насколько оправдано его применение?
Плюс на плюс может дать минус
Те, кто серьезно занимается породным разведением, знают: в этом деле, как и в любом другом, есть свои тонкости. Генетика — наука точная, но вместе с тем и непредсказуемая, поэтому, кроме знаний, заводчику не помешает иметь интуицию и чутье, которые приходят только с опытом. Инбридинг — средство, которое дает прекрасный результат, когда его применяют правильно; однако он может стать причиной вырождения породы, если им злоупотреблять.
Профессиональные собаководы к инбридингу относятся по-разному — от резкого неприятия до полного одобрения — однако нельзя не признать: близкородственное скрещивание лежит в основе большинства пород. Инбридинг — единственное средство, позволяющее закрепить уникальный, неожиданно возникший признак и передать его по наследству. Одна-единственная собака с выдающимися качествами становится прародительницей линии — группы животных, объединенных разными степенями родства. Со временем представителей линии становится все больше, и инбридинг естественным образом превращается в скрещивание животных, которые приходятся друг другу весьма отдаленными родственниками, хотя и происходят от одного предка — но при этом все они обладают общим генотипом.
Однако проблема в том, что внутри линии накапливаются и передаются не только положительные признаки, но и пороки.
Неблагоприятные последствия инбридинга
депрессия (вырождение из-за близкородственного скрещивания) — вовсе не миф. В сконцентрированном виде все дефектные гены проявляются гораздо ярче, и за несколько поколений непродуманный инбридинг может разрушить линию: щенки будут рождаться больными, нежизнеспособными, с генетическими отклонениями, от них нельзя будет получить потомство.
Человечество пользовалось законами селекции за много веков до того, как узнало об их существовании; однако до конца они не изучены до сих пор. Даже самое тщательное изучение всех предков до шестого колена не дает гарантий получения «идеального» потомства от конкретной пары собак — а «неидеальных» ждет жесткая выбраковка. Применение инбридинга — большой риск с непредсказуемым результатом; этот метод не стоит использовать из прихоти, ради закрепления второстепенного, несущественного признака. Опытные заводчики редко прибегают к близкородственному скрещиванию, предпочитая умеренный инбридинг (IV-V степени), чередующийся с участием в разведении представителей других линий: это — самый надежный способ поддерживать стабильные породные качества.
http://www.okdzks.com/page.php?id=479
Инбридинг (близкородственное скрещивание) - один из методов закрепления нужных признаков (окраса, цвета глаз, черт характера, рабочих качеств) при разведении собак. В инбридинге могут участвовать собаки, которые находятся в разных степенях родства между собой — родители и дети, братья и сестры, бабушки и дедушки, прадеды и правнуки. Особенно часто инбридинг применяется при разведении редких или новых пород и восстановлении малочисленных. Что приносит этот метод - пользу или вред? Насколько оправдано его применение?
Плюс на плюс может дать минус
Те, кто серьезно занимается породным разведением, знают: в этом деле, как и в любом другом, есть свои тонкости. Генетика — наука точная, но вместе с тем и непредсказуемая, поэтому, кроме знаний, заводчику не помешает иметь интуицию и чутье, которые приходят только с опытом. Инбридинг — средство, которое дает прекрасный результат, когда его применяют правильно; однако он может стать причиной вырождения породы, если им злоупотреблять.
Профессиональные собаководы к инбридингу относятся по-разному — от резкого неприятия до полного одобрения — однако нельзя не признать: близкородственное скрещивание лежит в основе большинства пород. Инбридинг — единственное средство, позволяющее закрепить уникальный, неожиданно возникший признак и передать его по наследству. Одна-единственная собака с выдающимися качествами становится прародительницей линии — группы животных, объединенных разными степенями родства. Со временем представителей линии становится все больше, и инбридинг естественным образом превращается в скрещивание животных, которые приходятся друг другу весьма отдаленными родственниками, хотя и происходят от одного предка — но при этом все они обладают общим генотипом.
Однако проблема в том, что внутри линии накапливаются и передаются не только положительные признаки, но и пороки.
Неблагоприятные последствия инбридинга
депрессия (вырождение из-за близкородственного скрещивания) — вовсе не миф. В сконцентрированном виде все дефектные гены проявляются гораздо ярче, и за несколько поколений непродуманный инбридинг может разрушить линию: щенки будут рождаться больными, нежизнеспособными, с генетическими отклонениями, от них нельзя будет получить потомство.
Человечество пользовалось законами селекции за много веков до того, как узнало об их существовании; однако до конца они не изучены до сих пор. Даже самое тщательное изучение всех предков до шестого колена не дает гарантий получения «идеального» потомства от конкретной пары собак — а «неидеальных» ждет жесткая выбраковка. Применение инбридинга — большой риск с непредсказуемым результатом; этот метод не стоит использовать из прихоти, ради закрепления второстепенного, несущественного признака. Опытные заводчики редко прибегают к близкородственному скрещиванию, предпочитая умеренный инбридинг (IV-V степени), чередующийся с участием в разведении представителей других линий: это — самый надежный способ поддерживать стабильные породные качества.
ИНБРИДИНГ
Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга.
Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора). Сеттер Лаверак (автор породы сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.
-
Большинство пород собак изначально были получены в результате инбридинга. Как правило, родоначальник породы - это одна или несколько особей, которых спаривали между собой в близком родстве, дабы получить новое поколение животных. Этот метод (инбридинг) используется для стабилизации типа и уменьшения внутрипородных вариаций. Он дает не только чисто внешнюю схожесть собак, но приводит и к концентрации генофонда.
Инбридинг не может внести никаких новых пороков развития, кроме тех, которые были заложены в генотипе собак. Этот метод как раз и позволяет вскрыть имеющиеся после ауткросса (неродственного скрещивания), но не проявившееся внешне аномальные гены. Если вы действительно хотите знать пороки и недостатки вашей линии, используйте на протяжении пары генераций инбридинг, и все тайное станет явью. Именно поэтому средние заводчики избегают его, обвиняя других в воспроизводстве пороков и недостатков. Но виной тому вовсе не инбридинг, а аномальные гены, которые находились у родителей в скрытой форме. Метод (инбридинг) позволил им проявиться внешне, а не породил новые нарушения развития.
Велика роль инбридинга при разведении по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности. Главная цель применения инбридинга при этом - закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
Вернемся к тому, что история кинологии знает немало примеров, когда при помощи этого метода были выведены и сохранены прекрасные породы собак, получены выдающиеся производители и чемпионы. Возьмем, к примеру, наиболее распространенную породу собак – немецкую овчарку. На ранних этапах формирования немецкой овчарки основатель породы Макс фон Штефаниц применял близкий и даже тесный инбридинг на лучших производителей (основателей породы) – Хоранда ф. Графрат, Гектора ф. Швабен, Хайнца ф. Штаркенбург. Спустя десятилетие ряд чемпионов также были получены при помощи близкородственного разведения. Это способствовало закреплению в популяции лучших качеств выдающихся производителей и быстрому формированию однотипности породы. Когда была создана достаточно однородная популяция немецкой овчарки, у заводчиков отпала необходимость в близких инбридингах. Вместо них стали широко использоваться умеренные и отдаленные инбридинги на выдающихся животных.
Инбридинг - один из важных методов консолидации наследственных свойств, создания новых и совершенствования существующих пород, типов, линий. Полезные качества в породе необходимо не только культивировать, но и закреплять, добиваться высокой степени однородности существующего поголовья. Этого можно добиться только на основе целенаправленного использования инбридинга:
- при необходимости как можно полнее повторить генотип (происхождение) выдающегося животного;
- вероятность получения препотентных животных при инбридинге, как правило, выше, чем при аутбридинге (неродственном спаривании);
- современное положение позволяет получать сейчас от выдающихся производителей большое число потомков, причем одновременно во многих странах мира. В таких случаях большую опасность представляет распространение летальных (полулетальных) рецессивных генов.
Инбридинг - основной метод выявления скрытых леталий. Этот метод позволяет выявить все рецессивные гены, носителем которых является производитель;
- используя инбридинг, можно создавать линии, отселекционированные на конкретный признак (плодовитость, качество шерсти, окрас и т. д.).
Следует отметить, что роль инбридинга в решении этих и других селекционных задач была принижена. Инбридинг оказался сложным биологическим и многофакторным явлением, которое не всегда или не полностью учитывалось при разведении животных. Неумелое применение инбридинга и незнание его отдельных факторов породило негативное отношение к этому виду разведения.
Таким образом, видно, что на явления инбридинга оказывают влияние очень многие факторы, часть которых изучается до сих пор. Но это не должно останавливать разведенцев, ведь основным средством управления наследственными и продуктивными качествами является родственное спаривание (инбридинг). И "вредным" инбридинг может быть только при плохой наследственности. Поэтому не бойтесь делиться своими неудачами в разведении, не скрывайте недостатки потомков. Посещайте выставки, они наряду со специализированными журналами помогут дать полное представление о существующем поголовье, о применявшихся методах подбора и об их эффективности.
И помните, что инбредные животные являются "константой" в разведении, нежели животные, полученные отбором при неродственом разведении.
-
Инбридингом в селекции животноводства и генетике называется получение потомства от спаривания родственников. По-русски существует равное по смыслу, но как раз противоположенное этимологически выражение «кровосмешение».
Вопрос об инбридинге был резко поставлен практикой Беквеля в середине ΧVІІІ в. И особенно практикой его блестящих последователей – братьев Коллингов, создавших знаменитую дюргамскую коротконогую породу скота, или шортгорнов. Идя по пути проложенному Беквелем, Коллинги практиковали невиданный ранее инбридинг. Так, бык Фаворит покрывал свою мать (получен знаменитый бык Комет), дочерей, внучек, правнучек.
Применение инбридинга в селекционных целях не только не ограничивалось шортгорнами, но учёные считают, что почти все главнейшие породы выведены с применением инбридинга.
-
"Скрещивай подобного с подобной, и пусть они оба происходят от общего предка". Иными словами, если ставится задача быстрой консолидации породы, то есть фиксации во всех ее представителях некоторого идеального типа, который уже достигнут отдельными особями, то следует прибегнуть к близкородственному скрещиванию - инбридингу.
Инбридинг может быть разной степени жесткости. Понимается под этим степень родства между партнерами в скрещиваниях. Наиболее высокий коэффициент родства - 0,5 - между единокровными братьями и сестрами, а также родителями и потомками. Поэтому схема, предусматривающая такие скрещивания, приводит к наиболее быстрому нарастанию уровня гомозиготности в породе и соответственно к более быстрой фиксации определенного фенотипа. Коэффициент родства между кузенами или между дядей с племянницами вдвое ниже: 0,25. Соответственно при использовании этой схемы фиксация будет идти медленнее. Еще более медленным будет нарастание уровня гомозиготности при систематических скрещиваниях более отдаленных родственников.
Есть еще одна серьезная проблема, связанная с инбридингом. Многих селекционеров тревожат частично обоснованные, но больше все же преувеличенные опасения, что инбридинг плохо сказывается на здоровье. Широко распространено представление о том, что инбридинг ведет к вырождению. Что такое вырождение, никто толком не знает, но все чувствуют, что это нечто ужасное.
С этим вопросом следует разобраться подробнее. Первое, что нужно ясно понять: инбридинг сам по себе не создает монстров, не вредит здоровью потомков. Единственное, к чему он ведет, - к гомозиготизации по многим генам. В том случае, если родоначальники инбредной линии несли в своем генотипе скрытые дефекты - рецессивные гены с неблагоприятным действием, инбридинг переводит их в гомозиготное состояние и делает эти дефекты явными. Инбридинг не создает новых дефектных генов, но выводит их на поверхность. Хорошо это или плохо? Трудно ответить на этот вопрос однозначно. Хорошо, потому что таким образом линия очищается от скрытых дефектов.
http://www.staff-bull.kz/forum/index.php/topic,63 ... SID=1hpogqojmp0mh4bqn79uppagn7
Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга.
Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора). Сеттер Лаверак (автор породы сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.
-
Большинство пород собак изначально были получены в результате инбридинга. Как правило, родоначальник породы - это одна или несколько особей, которых спаривали между собой в близком родстве, дабы получить новое поколение животных. Этот метод (инбридинг) используется для стабилизации типа и уменьшения внутрипородных вариаций. Он дает не только чисто внешнюю схожесть собак, но приводит и к концентрации генофонда.
Инбридинг не может внести никаких новых пороков развития, кроме тех, которые были заложены в генотипе собак. Этот метод как раз и позволяет вскрыть имеющиеся после ауткросса (неродственного скрещивания), но не проявившееся внешне аномальные гены. Если вы действительно хотите знать пороки и недостатки вашей линии, используйте на протяжении пары генераций инбридинг, и все тайное станет явью. Именно поэтому средние заводчики избегают его, обвиняя других в воспроизводстве пороков и недостатков. Но виной тому вовсе не инбридинг, а аномальные гены, которые находились у родителей в скрытой форме. Метод (инбридинг) позволил им проявиться внешне, а не породил новые нарушения развития.
Велика роль инбридинга при разведении по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности. Главная цель применения инбридинга при этом - закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
Вернемся к тому, что история кинологии знает немало примеров, когда при помощи этого метода были выведены и сохранены прекрасные породы собак, получены выдающиеся производители и чемпионы. Возьмем, к примеру, наиболее распространенную породу собак – немецкую овчарку. На ранних этапах формирования немецкой овчарки основатель породы Макс фон Штефаниц применял близкий и даже тесный инбридинг на лучших производителей (основателей породы) – Хоранда ф. Графрат, Гектора ф. Швабен, Хайнца ф. Штаркенбург. Спустя десятилетие ряд чемпионов также были получены при помощи близкородственного разведения. Это способствовало закреплению в популяции лучших качеств выдающихся производителей и быстрому формированию однотипности породы. Когда была создана достаточно однородная популяция немецкой овчарки, у заводчиков отпала необходимость в близких инбридингах. Вместо них стали широко использоваться умеренные и отдаленные инбридинги на выдающихся животных.
Инбридинг - один из важных методов консолидации наследственных свойств, создания новых и совершенствования существующих пород, типов, линий. Полезные качества в породе необходимо не только культивировать, но и закреплять, добиваться высокой степени однородности существующего поголовья. Этого можно добиться только на основе целенаправленного использования инбридинга:
- при необходимости как можно полнее повторить генотип (происхождение) выдающегося животного;
- вероятность получения препотентных животных при инбридинге, как правило, выше, чем при аутбридинге (неродственном спаривании);
- современное положение позволяет получать сейчас от выдающихся производителей большое число потомков, причем одновременно во многих странах мира. В таких случаях большую опасность представляет распространение летальных (полулетальных) рецессивных генов.
Инбридинг - основной метод выявления скрытых леталий. Этот метод позволяет выявить все рецессивные гены, носителем которых является производитель;
- используя инбридинг, можно создавать линии, отселекционированные на конкретный признак (плодовитость, качество шерсти, окрас и т. д.).
Следует отметить, что роль инбридинга в решении этих и других селекционных задач была принижена. Инбридинг оказался сложным биологическим и многофакторным явлением, которое не всегда или не полностью учитывалось при разведении животных. Неумелое применение инбридинга и незнание его отдельных факторов породило негативное отношение к этому виду разведения.
Таким образом, видно, что на явления инбридинга оказывают влияние очень многие факторы, часть которых изучается до сих пор. Но это не должно останавливать разведенцев, ведь основным средством управления наследственными и продуктивными качествами является родственное спаривание (инбридинг). И "вредным" инбридинг может быть только при плохой наследственности. Поэтому не бойтесь делиться своими неудачами в разведении, не скрывайте недостатки потомков. Посещайте выставки, они наряду со специализированными журналами помогут дать полное представление о существующем поголовье, о применявшихся методах подбора и об их эффективности.
И помните, что инбредные животные являются "константой" в разведении, нежели животные, полученные отбором при неродственом разведении.
-
Инбридингом в селекции животноводства и генетике называется получение потомства от спаривания родственников. По-русски существует равное по смыслу, но как раз противоположенное этимологически выражение «кровосмешение».
Вопрос об инбридинге был резко поставлен практикой Беквеля в середине ΧVІІІ в. И особенно практикой его блестящих последователей – братьев Коллингов, создавших знаменитую дюргамскую коротконогую породу скота, или шортгорнов. Идя по пути проложенному Беквелем, Коллинги практиковали невиданный ранее инбридинг. Так, бык Фаворит покрывал свою мать (получен знаменитый бык Комет), дочерей, внучек, правнучек.
Применение инбридинга в селекционных целях не только не ограничивалось шортгорнами, но учёные считают, что почти все главнейшие породы выведены с применением инбридинга.
-
"Скрещивай подобного с подобной, и пусть они оба происходят от общего предка". Иными словами, если ставится задача быстрой консолидации породы, то есть фиксации во всех ее представителях некоторого идеального типа, который уже достигнут отдельными особями, то следует прибегнуть к близкородственному скрещиванию - инбридингу.
Инбридинг может быть разной степени жесткости. Понимается под этим степень родства между партнерами в скрещиваниях. Наиболее высокий коэффициент родства - 0,5 - между единокровными братьями и сестрами, а также родителями и потомками. Поэтому схема, предусматривающая такие скрещивания, приводит к наиболее быстрому нарастанию уровня гомозиготности в породе и соответственно к более быстрой фиксации определенного фенотипа. Коэффициент родства между кузенами или между дядей с племянницами вдвое ниже: 0,25. Соответственно при использовании этой схемы фиксация будет идти медленнее. Еще более медленным будет нарастание уровня гомозиготности при систематических скрещиваниях более отдаленных родственников.
Есть еще одна серьезная проблема, связанная с инбридингом. Многих селекционеров тревожат частично обоснованные, но больше все же преувеличенные опасения, что инбридинг плохо сказывается на здоровье. Широко распространено представление о том, что инбридинг ведет к вырождению. Что такое вырождение, никто толком не знает, но все чувствуют, что это нечто ужасное.
С этим вопросом следует разобраться подробнее. Первое, что нужно ясно понять: инбридинг сам по себе не создает монстров, не вредит здоровью потомков. Единственное, к чему он ведет, - к гомозиготизации по многим генам. В том случае, если родоначальники инбредной линии несли в своем генотипе скрытые дефекты - рецессивные гены с неблагоприятным действием, инбридинг переводит их в гомозиготное состояние и делает эти дефекты явными. Инбридинг не создает новых дефектных генов, но выводит их на поверхность. Хорошо это или плохо? Трудно ответить на этот вопрос однозначно. Хорошо, потому что таким образом линия очищается от скрытых дефектов.
http://www.staff-bull.kz/forum/index.php/topic,63 ... SID=1hpogqojmp0mh4bqn79uppagn7
