Что нового

Инбридинг

Royal Spaniel

Модератор
Команда форума
Регистрация
28 Май 2013
Сообщения
12,282
Реакции
2,878
Местоположение
г. Минск
Имя
Тамара
Инбридинг
Вязку двух близкородственных животных между собой называют инбридингом. Этот метод разведения широко используется при разведении всех видов домашних животных, использовался он и при выведении абсолютно всех пород животных. Однако, отношение к инбридингу в кинологии разнообразное — от резко отрицательного (не принимают совсем) до, я бы сказала, патологического (применяют чрезмерно).
Инбридинг — это только один из методов чистопородного разведения и, причем, один из самых действенных методов.
Ниже я попробую объяснить, что инбридинг необходим для прогресса любой породы, его не надо бояться и что его применение должно базироваться на глубоких знаниях. Селекционеры остроумно называют инбридинг «палка о двух концах». Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный — способствует возникновению массы проблем у инбредных животных. Именно получив последний результат, заводчики очень ругают инбридинг, хотя причиной такого результата является, большей частью, сам заводчик.
Об инбридинге можно писать много, ему посвящено большое количество научных исследований и трудов. Известный специалист по разведению Каулей* писал: «Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга.
Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора). Сеттер Лаверак (автор пород сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.
Стада оленей сильно заинбредированны, и я мог бы привести еще много других примеров. Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены инбридингом, и фактически мы должны инбридировать, чтобы вывести тип и сохранить его.
Людей, которые стремятся повязать суку с каждым новым чемпионом много (а с каждым ввезенным производителем из-за рубежа — 95 % всех заводчиков), однако сила питомника в его суках. Именно суки производят ценности. Действительно хорошую суку можно повязать даже с второразрядным или третьеразрядным кобелем той же кровной линии и получать победителей. Однако, та же самая сука, посланная к чемпиону другой кровной линии, скорей всего или даже никогда, не произведет ничего даже на собственном уровне — отсюда разочарования».
Из выше изложенного напрашивается первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат Ваши суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо. Здесь же отмечу, если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому Каулей обращает внимание на работу с крепкой породой (линией). Отмечу еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью.
Первое — неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения при рождении необходимо уничтожать, так как собака — вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет (у коров, кур и т.п. с этим проще). Не подумайте, что рождение таких щенков — следствие только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу.
Второе — цепь инбридинга — не простое многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков. Почему? Объясню это на простой схеме.

L8wqL1Hv.jpg


На схеме изображение двух вязок родоначальника линии с суками из двух не родственных линий и возможные варианты наследования генотипа родоначальника у детей, внуков и правнуков. Из схемы видно — все дети родоначальника будут иметь всегда половину его генов (но не всегда это будут лучшие гены).
Уже среди внуков мы видим особей, у которых в генотипе вообще могут отсутствовать гены родоначальника. Отсюда вывод: если таких животных использовать в инбридинге на родоначальника, по сути, это будет лишь формальностью, а результат может быть самым непредсказуемым. И уж, что совсем точно, от такой вязки ничего похожего по типу на родоначальника получить не удастся.
При вязке внуков между собой разнообразие генотипов у правнуков увеличивается еще больше, также как и увеличивается количество потомков, у которых полностью отсутствуют гены родоначальника или же их количество минимальное. На схеме изображены лишь крайние варианты возможных генотипов правнуков — от максимального присутствия генов родоначальника до минимального. Между ними может быть множество промежуточных вариантов. Явление кроссинговера и постоянных мутаций не позволяет получить точную копию родоначальника, как может показаться из приведенной схемы, ведь некоторые гены родоначальника могут у потомства дублироваться, в то время, как у него самого они были в единичном экземпляре, а некоторые, соответственно, вообще отсутствовать. В жизни добиться полной генетической копии родоначальника не удается, но поддерживать сходство с ним по отдельным породным чертам вполне возможно. Кроме этого, мы помним, что нет идеальных собак, и даже у выдающихся представителей породы есть черты, которые хотелось бы поправить. Вывод: инбридинг должен быть направлен на сохранение лучших генов родоначальника и избавление от нежелательных.
При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве.
В книге «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» С.С. Московкина и М.Н. Сотская отмечают, что инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции. Авторы отмечают, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга — поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше.
Напомню, что родственными считаются животные, у которых в родословной встречаются общие предки до пятого поколения включительно. Если общие предки дальше пятого поколения, животные считаются условно не родственными. В зависимости от близости родства спариваемых животных, различают 4 степени инбридинга. Ряды предков обозначают по А. Шапоружу римскими цифрами: I — родители, II — деды, бабки, и т.д. При записи инбридинга на общего предка сначала перечисляют, в каких рядах он встречается с отцовской стороны, затем, через тире, с материнской стороны.
Тесный инбридинг: l-ll, ll-l,ll-ll (однопометники)
Близкий инбридинг: l-lll, lll-l, ll-ll (полубрат и полусестра), ll-lll, lll-ll, l-lV, IV-l
Умеренный инбридинг: lll-lll, lll-lV, IV-lll, lV-lV
Отдаленный инбридинг: lV-V, V-lV, V-V, l-V, V-l, ll-V, V-ll, lll-V, V-lll
Используют в разведении все степени инбридирования, но, особенно осторожно и не часто, -близкий инбридинг, наиболее часто — умеренный.
Иногда бывает трудно определить, какая собака более инбредная, особенно, если общий предок в родословной встречается многократно. Оценку степени инбридинга (в % или долях единицы) можно рассчитать по специальным формулам С. Райта, Д.А. Кисловского, М.Б. Уиллиса. Их можно найти в специальной литературе. Они позволяют рассчитать, какой процент генов родоначальника присутствует у конкретного потомка, однако, как говорилось выше, это могут быть как лучшие гены родоначальника, так и нежелательные. Поэтому расчетам по формулам обязательно должна предшествовать тщательная визуальная оценка инбредных потомков. Об инбридинге можно писать еще много и приводить массу примеров. Однако, основные выводы относительно целесообразности применения инбридинга в разведении собак таковы:
1. инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции;
2. инбридинг должен быть основан на знании качеств предка, на которого он делается;
3. потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств;
4. обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью;
5. не применяйте инбридинг на случайных животных.


Мария Газнюк,
зооинженер -селекционер,
ассистент кафедры генетики животных и биотехнологии НАУ, г. Киев,
Ж-л "Zoo-бизнес" № 5 (103) 2005
http://sibdvor.dogweb.ru/stat/inbriding.html


Нашла интересную статью про разведение на сайте: http://nata-05p.narod.ru/genetika.html
В ней приведена методика расчета коэффициента инбридинга, раскрыты понятия "линейное разведение" и "разведение по линиям", много другой интересной информации по племенному разведению.
 
Последнее редактирование модератором:
ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ ИЛИ ВЕЛИКАЯ ВОЙНА
Лариса Пасечник (Украина, г. Харьков)
Споры между поклонниками инбридинга и аутбридинга, действительно напоминают известный средневековый конфликт: никто не помнит с чего все началось, и никто не знает – когда это закончится. Каждая из сторон имеет солидную теоретическую базу и достаточное количество практических примеров, подтверждающих правильность именно их точки зрения. Помет, полученный от самых замечательных собак, независимо от примененного метода подбора пары, будет в большей или меньшей степени разнокачественным, что дает повод желающим видеть только то, что им хочется видеть, радостно констатировать: «А что мы говорили!». Причем обе стороны могут оценивать один и тот же помет. А пока ломаются копья и трещат щиты, в выигрыше оказываются собаководы, реально оценивающие достоинства и недостатки обоих методов племенного разведения и грамотно применяющих их в нужное время и в нужном месте.

ИНБРИДИНГ.

Главные противники родственного разведения – ветеринарные врачи. Они постоянно «радуют» нас результатами новейших исследований убедительно доказывающих, что инбридинг отрицательно влияет на иммунную систему, на репродуктивные функции, а также вызывает другие нарушения в работе различных систем организма. И нет причины не верить медикам, тем более что есть очень наглядный пример из истории человечества, когда вырождались древние знатные фамилии. Вот только мы забываем и о другой стороне «чистопородного разведения» у людей – значительное количество красивых, умных, талантливых личностей, глядя на которых даже самый отчаянный сплетник усмотрел бы прямое сходство с законным отцом, а не с бравым офицером дворцовой стражи или молодым конюхом. Кстати, наиболее мудрые представители знати хорошо знали о необходимости — время от времени приливать свежую кровь старинному роду. Скорее всего, методы племенной работы в собаководстве, были просто-напросто скопированы с метода «сохранения породы» у людей. Ведь линейное разведение и инбридинг известны собаководам с незапамятных времен, а теоретическое обоснование получили лишь в ХХ веке, с появлением науки генетики. Именно благодаря родственному разведению были получены все известные в мире породы и, благодаря ему же, происходит развитие пород в нынешнее время. И, увы, другого способа закрепления нужных качеств в поголовье, не существует. Если отказаться от инбридинга и разрешать только аутбредные вязки, то со временем произойдет «размывание» отличительных черт и характерных особенностей породы, упрощение экстерьера и, одновременно, появление слишком резких отличий между отдельными представителями породы, вплоть до полного исчезновения породы как таковой.

Все вышеупомянутые проблемы со здоровьем собак являются следствием чистопородного разведения в общем, а не только инбридинга. Да что там какой-то иммунитет, собаки гигантских пород вообще живут 7–8 лет, так что же теперь – запретить эти породы? А за ними и все остальные, потому что у каждой породы есть склонность к определенным наследственным заболеваниям. Безусловно, болезни – это плохо, безусловно, нужно тщательно изучать механизмы наследственности и пытаться бороться с врожденными дефектами. Возможно, со временем выяснится, что в некоторых напастях виновны не «ломаные» гены, а неудачно смоделированный человеком облик породы. К упомянутой в предыдущей статье дисплазии, приведу еще пару примеров: такие наследственные дефекты, как заворот века внутрь и выворот века наружу, «странным» образом распространены у собак с сырым типом конституции (бладхаунд, сенбернар, шарпей, чау-чау); открытый «родничок» встречается у чихуахуа и кокер спаниелей, имеющих округлый череп. Что же касается, других пороков, то, если они достаточно распространены в породе, не родственный подбор пар не дает никаких преимуществ в сравнении с родственным подбором, собаки в равной степени могут оказаться носителями неблагополучных генов. А вот если в какой-то племенной линии регулярно появляется не свойственный данной породе серьезнейший дефект, то тут уж нужно выбраковывать всех собак подчистую, чтобы не пустить такую пакость в породу. Если же выбраковка не возможна, то ни в коем случае не «прятать концы в воду» с помощью аутбридинга, а, наоборот, жестко инбридировать несколько поколений собак и отсеивать порочных особей.

В том, что инбридинг не так страшен, как представляют себе его противники и не так предсказуем, как уверяют его сторонники можно убедиться на следующем практическом примере. Предположим, мы собираемся применить очень эффективный и действенный близкий инбридинг III–III, то есть вяжем двух внуков какой-либо собаки (назовем ее Х), имеющей следующий генотип:

A1A1 b1b1 C1C1 D1d1 E1e1 F1f1 G1g1 h1h1

Предположим также, что рекомбинация генов происходила по классическому усредненному варианту и каждый из внуков унаследовал по 25% генов Х. И мы даже подметили визуально общие черты у Х и его потомков, назовем их Y и Z.

Генотип Y — A1a bb C1c D1d E1e Ff Gg Hh.

Генотип Z — A1А Bb C1c Dd ee F1f g1g Hh.

В результате мы можем получить следующих потомков:

Потомок № 1 — A1A1 bb C1C1 D1d E1e F1f Gg1 Нh – 50% генов Х, максимальная концентрация, как если бы Х был отцом данной особи.

Потомок № 2 — A1А Bb C1c dd E1e F1f Gg Hh — 25% генов Х, классическая ожидаемая комбинация.

Потомок № 3 — Aa Bb cc dd ee ff gg HH — 0% генов Х, максимально отличается экстерьером от самого Х.

Потомок № 4 — Aa bb cc Dd ee Ff Gg hh — 0% генов Х, минимально отличается экстерьером от самого Х.

Проанализируем полученный результат. Потомок № 1 фенотипически схож со своим прадедом Х и плюс к этому удалось добиться улучшения в локусе h, благодаря доминантному аллелю, доставшемуся в наследство Y и Z от других предков (можно было бы предположить улучшение и в локусе b, но будем ближе к реалиям). Со своим отцом Y данный потомок имеет абсолютное сходство, но генотип несколько улучшился. Доминантные гены А и С переведены в гомозиготное состояние и теперь потомок № 1, как и его прадед, будет устойчиво передавать своим детям соответствующие признаки. С матерью Z имеются отличия в трех локусах: регресс в локусе b и положительные результаты в локусах e и g.

Потомок № 2 в целом — достаточно удачный, взявший лучшее у своих родителей, за исключением одного гена. Он чуть меньше схож с Х, хотя и удалось добиться улучшения в локусах b и h, но также произошло, несколько неожиданное для заводчика, ухудшение в локусе d и именно эти изменения не дают нам права приписать всю заслугу примененному инбридингу.

Потомок № 3 совершенно не похож ни на прадеда Х, на которого делали инбридинг, ни на своих родителей. Это очень неудачный щенок, но обвинить в неудаче инбридинг при этом никак нельзя, т. к. особь совсем не имеет генов общего предка. Данный пример наглядно показывает, что далеко не всегда инбридинг ведет к концентрации кровей и обеднению генофонда, а также и то, что грамотный, продуманный, теоретически обоснованный инбридинг может преподнести вот такой неприятный сюрприз.

Потомок № 4 чуть лучше предыдущего и при этом достаточно схож с Х, отличие есть лишь в локусах с и е, хотя эта особь также не несет гены прадеда. Казалось бы, появление такого потомка ставит под сомнение целесообразность применения инбридинга. Какая, собственно, разница, от кого получен, к примеру, доминантный ген А: от Х или от другого предка? Если бы мы имели дело с зависимостью: один ген – один признак, то действительно не было бы никакой разницы. Как в случае с наследованием окрасов: рыжий ли, белый ли, черно-подпалый ли, окрас всегда окрас, и не важно, от кого он получен – от деда, прадеда или прапрабабки. А вот когда дело касается формы головы, пропорций корпуса и т. д., тут мы имеем дело не только с огромным количеством генов, но и с определенной, уникальной для каждой особи комбинацией. И чем ближе родство, тем больше в этих длинных цепочках, состоящих из десятков и даже сотен генов, одинаковых фрагментов. Потому инбридинг и дает более предсказуемые результаты и позволяет закреплять в потомстве характерные и подчас оригинальные особенности экстерьера.

В общем, инбридинг очень хорош в умелых руках, пожалуй, даже слишком хорош и в этом и таится ловушка, в которую нередко попадают даже опытные кинологи. Бывает, что так удачно ложатся крови, собаки получаются все лучше и лучше и кажется, что еще один-два шага и удастся получить того самого идеального представителя породы, который прославится в веках, но вместо этого вдруг наступает спад. Да что там спад – настоящий провал, из которого порой не получается выбраться и приходится начинать все заново. Очень хороший заводчик тем и отличается от просто хорошего, что умеет вовремя увидеть, когда поголовье начинает утрачивать ресурсы для своего совершенствования, остановиться и привнести в линию нужный генетический материал с помощью такого нелюбимого многими собаководами аутбридинга.

АУТБРИДИНГ.

С самого начала хочу восполнить пробел, образовавшийся в кинологической литературе. Все хорошо знают, что аутбридинг – это скрещивание особей не состоящих в непосредственном родстве, но никто не уточняет: насколько дальним должно быть родство, чтобы не являться таковым. Так вот: неродственными считают особей, у которых общие предки отсутствуют как минимум на протяжении шести поколений. Но тут нужны некоторые уточнения: если проявление какого-либо признака определяется влиянием одного гена (окрас, длина шерсти, некоторые врожденные дефекты и т. п.), то этот ген в рецессивной форме может передаваться на протяжении больше чем шести поколений. К примеру, у такс ген гладкой шерсти доминантен по отношению к гену длинной шерсти. Если мы повяжем между собой такс этих разновидностей, гомозиготных по данному признаку, то все родившиеся щенки будут гладкошерстными, но при этом носителями гена длинной шерсти. На протяжении шести или даже десяти поколений мы будем вязать потомков данной пары только с гладкошерстными гомозиготными таксами и получать исключительно гладкошерстных щенков. Но если, мы повяжем между собой двух особей из этой группы, уже не являющихся официально родственными, то мы вполне можем получить щенка с длинной шерстью и это будет именно тот самый ген, который привнесли в поголовье десять поколений назад. Это не мои теоретические изыски, а вполне реальные факты, время от времени радующие и удивляющие таксятников. Что касается признаков, определяющихся не слишком сложными комбинациями генов (форма уха, хвоста и т. п.), то «период полураспада» этих генетических цепочек приблизительно равен как раз 5–6 поколениям. За это время можно избавиться от нежелательного признака, если использовать производителей не имеющих данного недостатка и не являющихся носителем этой неудачной комбинации генов в скрытой форме. Фундаментальные признаки (форма головы, опорно-двигательный аппарат) определяются одновременным участием большого количества генов, иногда даже расположенных в разных хромосомах. На всякий случай напомню, как происходит рекомбинация генов: перед созреванием половых клеток парные хромосомы сближаются, образуя единую структуру, и в этот момент происходит их перекрест с последующим разрывом отдельных хромосом и направленным соединением концов в месте разрыва (так называемый кроссинговер), что приводит к обмену участками и единичными генами между материнской и отцовской хромосомами. Чем дальше гены отстоят друг от друга в хромосомах, тем вероятнее разрыв между ними. Следовательно — чем длиннее цепочка, тем она неустойчивее. Но при этом цепь распадается не на единичные звенья (гены), а на меньшие цепочки. Как отмечалось в предыдущем разделе, инбридинг помогает нам опять сложить эти фрагменты в цепь приблизительно той же конфигурации, а вот если применять неродственное разведение, то эти длинные комбинации можно разрушить буквально за два-три поколения. Так что по разным признакам, неродственность следует определять дифференцированно.
Из всего вышесказанного может создаться впечатление, что аутбридинг – это какой-то разрушитель всего, чего удалось добиться тяжким трудом. Некоторые авторы даже пугают, что одни и те же признаки у собак с очень отдаленным родством определяются совершенно другими генами. Это не соответствует действительности. Каждый ген, отвечающий за определенный признак, отличается уникальной, свойственной только ему последовательностью расположения нуклеотидов, но между собой эти гены абсолютно идентичны.
Например: черно-подпалый окрас ротвейлеров, шотландских сеттеров, доберманов и такс определяется одним и тем же сочетанием генов – atatBB, где at – ген подпалого окраса, а В – ген, вызывающий образование черного пигмента. И хоть под электронным микроскопом изучай этот локус у всех собак, хоть вяжи их между собой – результат будет один и тот же. Разве что представителей двух последних пород следует подбирать гомозиготных по данному признаку, чтобы не совершить ненароком «фундаментальное открытие» в области генетики. Но если провести сравнительные исследования всего участка ДНК определяющего окрас особи, причем исследовать обширную популяцию собак каждой из пород, то увидим следующее:

РОТВЕЙЛЕРЫ И СЕТТЕРЫ:
В локусе А у всего поголовья имеется только ген at. Ген А отвечает за распределение пигмента по телу и по волосу (сплошной или зонарный), at — сплошной.
В локусе В – только доминантный ген В. Ген В обеспечивает синтез черного пигмента.
В локусе С — гены С, ch и, возможно, у какой-то особи удастся обнаружить ген cl. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. В данном случае доминантный ген С определяет яркий подпал, а рецессивный аллель ch снижает яркость рыжего пигмента в зоне подпала, причем ген С не полностью доминирует над ch и гетерозиготные по данному признаку особи будут иметь промежуточную интенсивность окраса. Редчайший в природе ген cl в гомозиготном состоянии вызывает лейцизм (неполный альбинизм).

В локусе D — только доминантный ген D. Ген D усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса.

В локусе Е — только доминантный ген Е. Ген Е определяет полное распространение пигмента по шкуре.
В локусе М — только рецессивный ген m. Ген m определяет ровный окрас.

В локусе S – гены S и у некоторых особей — si. Ген S определяет отсутствие белых пятен, рецессивная форма si – «ирландская» пятнистость, небольшие белые пятна на груди и пальцах.

В локусе Т — затрудняюсь сказать, возможно, только рецессивный ген t, а может, есть и доминантный — Т. Ген Т – тиковая пятнистость или крап, ген t –отсутствие крапа на белом фоне.

ДОБЕРМАНЫ:
У доберманов мы сможем обнаружить все вышеперечисленные гены и плюс к этому:
В локусе В, кроме доминантного аллеля мы у многих особей обнаружим и рецессивный ген b, вызывающий образование коричневого пигмента.
В локусе D – у редких особей рецессивный ген d, вызывающий ослабление черного пигмента до голубого, а коричневого до изабеллового.
ТАКСЫ:
Просуммируем оба варианта и еще к этому прибавим:
В локусе А – ген ay — определяющий доминантный рыжий окрас и ген aw – кабаний окрас (только у жесткошерстных и у некоторых гладкошерстных).
В локусе М — у «мраморных» такс доминантный ген Мерля – М.
А если мы исследуем поголовье английских и американских такс, разведение которых шло в отрыве от европейских и по иным стандартам, разрешающим некоторые другие окрасы, то мы сможем еще приплюсовать следующие гены:
В локусе Е – ген em – наличие маски, ген et – тигровый окрас.
В локусе S — ген sp – пегий окрас, и крайняя форма пегого окраса – sw – распространение белого окраса практически на всю собаку.
В локусе Т редкие особи имеют доминантный ген Т, вызывающий крап на белом фоне.

Обратите внимание, у ротвейлеров, сеттеров и доберманов есть «нерабочий» локус Т и хотя этот ген на протяжении многих поколений никак не проявляется фенотипически, но из ДНК он не выпадает, не отсеивается при инбридинге и не изменяется при аутбридинге. Вообще, каждая из хромосом имеет стандартную длину, постоянное неизменное количество генов и место каждого гена в цепочке строго определено и потому при кроссинговере не может произойти обмен, например локуса окраса с локусом отвечающим за строение сердечно-сосудистой системы. Хотя, может и такое случиться, также как и удлинение или укорочение хромосомы, «разрыв» гена при кроссинговере и прочие сюрпризы, но это уже будет относиться к мутациям, как правило, вредным и даже несовместимым с жизнью. Так что у всех пород, а, следовательно, и у разных племенных линий внутри каждой породы одни и те же признаки определяются одними и теми же генами, но вот формы состояния генов – аллели, могут быть достаточно разнообразны. Отдельная особь из всего этого разнообразия существующего в каждой племенной линии может выбрать только два варианта и в зависимости от того – представляют ли для нас ценность другие аллели или, наоборот, считаются нежелательными мы и строим племенную работу. Как бы мы ни старались с помощью инбридинга отсеивать только нежелательные признаки, все равно подобная участь рано или поздно постигнет и некоторые полезные признаки. Вот тут и пригодится аутбридинг для восполнения утраченных качеств.

Перейдем от единичных генов к комбинациям и уж тут то можно предположить такие кардинальные отличия у неродственных собак, что должно казаться верхом легкомыслия допускать подобные непредсказуемые вязки. Но, как и в случае с черно-подпалым окрасом, оказывается, что и другие признаки, определяющиеся более сложными сочетаниями генов, могут быть общими для некоторых собак. Например: повязав двух немецких овчарок из очень отдаленных племенных линий (естественно линии должны быть сильные) мы можем не сомневаться, что форма уха у всех щенков будет именно та, которую определяет стандарт. И уж ни в коем случае это не будет ухо легавой, лайки или ротвейлера. Потому что за долгие годы работы с породой заводчики исключили все доминантные аллели из ненужных локусов, перевели в гомозиготное доминантное состояние все или почти все нужные аллели, что значительно уменьшило количество возможных комбинаций и сузило диапазон в котором могут проявляться отклонения от нормы. В этом направлении и движется вся работа в кинологии. Какие-то породы находятся в самом начале пути и, даже не специалист, может отметить значительные отличия между отдельными представителями породы из разных племенных линий, а некоторым породам удалось добиться относительного однообразия (в хорошем смысле этого слова) не только во вторичных, но и в первичных статях. То есть опять нужен дифференцированный подход при прогнозировании результатов аутбридинга и оценке возможности его применения. Аутбридинг, действительно хороший разрушитель, но знающий специалист с его помощью разрушает не сильные генетические комбинации, а неудачные и тупиковые, которые иногда, вопреки нашему желанию, появляются в заинбредированном поголовье. А еще – аутбридинг помогает обогатить линию новыми комбинациями, созданными другими более удачливыми заводчиками.

Вот только как узнать: что там у собаки за гены? В какие комбинации они складываются? Как влияют друг на друга? Что могут передать своим потомкам? Пока что, с помощью старинного научного метода «на глазок» да благодаря той самой творческой составляющей в работе грамотного (обязательно!) заводчика, позволяющих удивительным образом противодействовать всем генетическим сюрпризам. Возможно, когда-нибудь наука достигнет таких высот, что заводчики будут «собирать» щенков под электронным микроскопом: вот набор генов для идеальной головы, вот правильные углы конечностей, вот замечательный хвостик… но, Боже мой, как же это будет скучно!

Это статья опубликована на сайте: http://www.retriver.net
Ссылка на эту статью: http://www.retriver.net/index.php?name=News&file=article&sid=48
 
Инбридинг, Лайнбридинг, Ауткроссинг

М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук
Служебное собаководство 1989

Разумное собаководство осуществляется при комбинирования двух основных типов разведения ИНБРИДИНГА и ЛАЙНБРИДИНГА, но время от времени необходим и разумный АУТКРОССИНГ. В среднем потомство при всех типах разведения будет практически ровным, но там, где применялся инбридинг, особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше, или намного хуже.

Следует также помнить, что даже самый выдающийся племенной кобель не будет в генетическом смысле одинаково хорошо подходить для всех сук.

Инбридинг

Инбридинг - это спаривание близких родственников, например, отца с дочерью, матери с сыном, брата с сестрой и т.п. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово как физически, так и психически. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.

Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была полу-гена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Возможно, за одну генерацию и уж, конечно, за две инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков очень существенно при инбридинге.

Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере за четыре поколения назад, нецелесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад

Лайнбридинг

Лайнбридинг подобен инбридингу - спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем-четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. Поэтому для среднего разведенца разумнее обезопасить себя и применять для своих собак тесный лайнбридинг. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех собак, которые не удовлетворяют стандарту.

Ауткроссинг

Ауткроссинг (аутбридинг) - это спаривание не родственных производителей. К нему прибегают, когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка, проникшего и линию и части физических или психических характеристик.

Иногда весьма тщательно продуманные спаривания дают разочаровывающие разведенца результаты, и он, запутавшись окончательно, делает полный ауткроссинг, от которого ожидает всякой смеси щенков, но неожиданно кобель и сука каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают выдающихся прекрасных щенков. Таким образом, один полный ауткроссинг может исправить недостаток, но будьте осторожны - потомки таких скрещиваний редко бывают выдающимися племенными кобелями и суками и не производят сами отличного потомства, если только не были спарены "назад", т.е. линейно инбридированы с кобелем или сукой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
 
ЗАМЕТКИ ПО ИНБРИДИНГУ
Благодарим Анжелу Кузнецову владельца питомника
"С Вознесенского Посада" за предоставленный материал

В отечественной кинологии за последние годы произошли большие перемены - завезены новые породы, созданы новые типы, линии; внедряются новые требования к использованию собак; совершенствуется селекционно-племенная работа. Имеется реальная возможность использования наиболее ценных производителей из-за рубежа. В этой связи встает вопрос об использовании и целесообразности применения родственных спариваний. Инбридинг - один из важных методов консолидации наследственных свойств, создания новых и совершенствования существующих пород, типов, линий. Полезные качества в породе необходимо не только культивировать, но и закреплять, добиваться высокой степени однородности существующего поголовья. Этого можно добиться только на основе целенаправленного использования инбридинга:
- при необходимости как можно полнее повторить генотип (происхождение) выдающегося животного;
- вероятность получения препотентных животных при инбридинге, как правило, выше, чем при аутбридинге (неродственном спаривании);
- современное положение позволяет получать сейчас от выдающихся производителей большое число потомков, причем одновременно во многих странах мира. В таких случаях большую опасность представляет распространение летальных (полулетальных) рецессивных генов.
Инбридинг - основной метод выявления скрытых леталий. Этот метод позволяет выявить все рецессивные гены, носителем которых является производитель;
- используя инбридинг, можно создавать линии, отселекционированные на конкретный признак (плодовитость, качество шерсти, окрас и т. д.).

Следует отметить, что роль инбридинга в решении этих и других селекционных задач была принижена. Инбридинг оказался сложным биологическим и многофакторным явлением, которое не всегда или не полностью учитывалось при разведении животных. Неумелое применение инбридинга и незнание его отдельных факторов породило негативное отношение к этому виду разведения. Генетическим следствием инбридинга является нарастание гомозиготности по многим генам. Переход генов в гомозиготное состояние сопровождается снижением продуктивных и других полезных качеств. Вот тут противники инбридинга приводят примеры, свидетельствующие о вредных его последствиях (снижение жизнеспособности, ослабление конституции, появление ряда уродств и другие аномалии). А между тем, отрицательное действие инбридинга можно ослабить путем подбора родительских пар и другими факторами.

Основными факторами, оказывающими большое влияние на продуктивные (экстерьерные) и наследственные качества инбредных животных, кроме инбридинга, переводящего гены в гомозиготное состояние, являются:

а) степень инбридинга;
б) уровень продуктивности матери отца (который в кинологии мало учитывается);
в) качество предка (инбредный или аутбредный), на которого проводится инбридинг (также почти не учитывается в кинологии);
г) положение в родословной предка, на которого проводится инбридинг;
д) уровень продуктивности женских предков в кольце инбридинга;
е) качество дочери предка, через которую проводят инбридинг;
з) дифференциация и консолидация родителей по наследственным качествам (на какого предка и в какой степени они инбредны).

Опираясь на работы ученых в области генетики и разведения, разберем обязательные требования к подбору животных, к факторам инбридинга, которые необходимо учитывать при работе с родственными животными.

Необходимо знать, что инбридинг - это спаривание животных, имеющих одного или несколько общих предков. Степени родственного спаривания бывают разные. Детальный анализ показывает, что при разведении собак часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный.

Чем меньше степень инбридинга, тем меньше отрицательные последствия родственного спаривания. Регулируя степени инбридинга, можно уследить влияние отдельных кобелей и сук на группу потомков, без существенного возрастания гомозиготности.

Причиной различия инбредных животных, кроме степеней инбридинга, являются различия предков по наследственным качествам, качество предков (инбредного или аутбредного происхождения). Так, при спаривании аутбредных родителей с применением инбридинга на аутбредного предка наблюдается значительно большее нарастание гомозиготности, нежели при применении инбридинга на инбредного предка.

На проявление продуктивных качеств влияет также положение предка в родословной. Узкое положение предка снижает резистентность организма, а при тесном инбридинге - плодовитость, жизнеспособность. Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской.

При использовании комплексного инбридинга (на двух-трех предков) в одинаковой степени, происходит снижение основных качеств у потомков по сравнению с родителями. Особенно опасен комплексный инбридинг на аутбредных животных, особенно отца с сыном. Лучше избегать комплексного инбридинга и не допускать его в следующих поколениях отбором производителей.

Если комплексный инбридинг проводится через родных братьев (сестер) инбредного происхождения, то их нужно рассматривать как один генотип и инбридинг считать не комплексным, и определять степень по братьям (сестрам).

Широкое положение предка в сочетании с умеренным и отдаленным инбридингом дает исключительно хорошие результаты.

Эти данные показывают, что качество предка и его положение в родословной оказывают большое влияние на качество получаемого потомства. Таким образом, для получения животных более высокого качества по комплексу признаков необходим продуманный подбор родительских пар. Кобели и суки в равной степени оказывают влияние на потомство, но к кобелям предъявляют повышенные требования. Благодаря многочисленности потомства, получаемого от него в течение нескольких лет использования, он оказывает большое влияние на поголовье и породу в целом. Производитель может иметь сходные экстерьерные данные с сукой, а может и сильно различаться по развитию главного признака. В этом случае производитель должен превосходить сук, т.е. быть "улучшателем". Но в любом случае среди производителей помимо экстерьерной оценки должен проводиться отбор по наследственным качествам (родословной) с учетом всего вышесказанного.

При отборе и использовании производителей необходимо учитывать и качество их матерей. Качество матери отца не должно быть ниже качества сук, на которых его предполагают использовать.

При применении разных вариантов подбора на их результаты, кроме типа и варианта подбора, оказывает влияние качество женских особей, через которых проводиться инбридинг.

При родословном спаривании часть генов, переходя в гомозиготное состояние (становясь идентичными), начинает сильнее взаимодействовать между собой. Это взаимодействие идентичных генов можно изобразить на родословной в виде кольца инбридинга, соединяющего общего предка у матери и отца между собой и с потомком. Гены неродственных предков в этом кольце инбридинга также взаимодействуют с идентичными генами, создавая неаллельное взаимодействие генов (эпистаз). Количество неаллельных генов можно определить по количеству предков, находящихся в кольце инбридинга и неродственных предкам образующих это кольцо. Суки являются основой существующего поголовья, поэтому обычно к ним подбирают производителя (кобеля). Поэтому надо знать, через каких женских особей проводится инбридинг, какие по продуктивности суки входят в кольцо инбридинга. А это значит, что нужно проводить определенный подбор на получение сук.

В современных заводских породах это сделать не трудно. Здесь оценка родословной показывает, что ценные по происхождению (генотипу) животные чаще встречаются среди животных с хорошими экстерьерными данными (фенотипом). Оценивая и отбирая животных по родословной, нужно ориентироваться на тот племенной фонд, на котором предлагается использовать оцениваемое животное.

Бывает, что соблюдены все условия подбора производителя, но среди его потомков получены особи с большим колебанием признаков и не устраивающие заводчика. Причиной является разная сочетаемость сук, повязанных с одним и тем же кобелем. Сочетаемость отдельных животных также обусловлена генетически. Положение предка и его качества влияют на оценку производителя по потомству, на сочетаемость линий.

Для выяснения причин сочетаемости (несочетаемости) животных составляют родословную и для "неудачных" потомков, и для "ценных". Выясняют степень инбридинга у них, качество предка и другие факторы, способствующие понижению или повышению полезных качеств.

Чтобы эффективно использовать кобеля, уже имеющего потомство, изучают родословные его лучших дочерей и сыновей, затем применяют повторный подбор его к сукам, имеющим аналогичное происхождение.
Анализ всех этих процессов возможен только при изучении родословных, составленных на 8-10, а возможно и большее число поколений предков. Анализ родословных требует умения разбираться в родственных связях, без этого невозможно проектировать родословную нового поколения.

Хотя посещение выставок и является важным зоотехническим мероприятием, позволяющим вести подбор родительских пар, следует помнить, что выбранные нами продуктивные качества животного определяются его генотипом (происхождением). Этого нельзя не учитывать! Нельзя ориентироваться только на экстерьер, необходимо учитывать и происхождение. Поэтому оценка и отбор животных по генотипу должны предшествовать инбридингу.

Какие требования следует предъявлять к родословной особи, учитывая все, о чем говорилось выше?

Она будет тем ценнее, чем больше насыщена высокоценными по продуктивным и племенным качествам предками. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены в обеих частях родословной.

Желательно, чтобы предки относились к известным в породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родословным группам, которые по опыту подбора прошлых лет хорошо сочетались между собой. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.

Более ценными будут родословные, в которых качество женских предков возрастает от более далеких предков к матери и матери отца. Оценивая и отбирая животных по происхождению, целесообразно использовать данные о боковых родственниках; сестры, братья, полусестры, полубратья (оценка по сибсам и полусибсам). При анализе родословной следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить о родственном спаривании вообще, а надо указывать конкретные степени, имеющие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности. Регулируя степени инбридинга, можно усилить влияние отдельных особей на группу потомков. Целенаправленным отбором можно создать животное с большим генетическим сходством (генетическим однообразием). Уменьшив генотипическую изменчивость путем продуманного инбридинга, получим фенотипически (экстерьерно) сходных животных, которые необходимы для сохранения желательного типа.

Таким образом, видно, что на явления инбридинга оказывают влияние очень многие факторы, часть которых изучается до сих пор. Но это не должно останавливать разведенцев, ведь основным средством управления наследственными и продуктивными качествами является родственное спаривание (инбридинг). И "вредным" инбридинг может быть только при плохой наследственности. Поэтому не бойтесь делиться своими неудачами в разведении, не скрывайте недостатки потомков. Посещайте выставки, они наряду со специализированными журналами помогут дать полное представление о существующем поголовье, о применявшихся методах подбора и об их эффективности. И помните, что инбредные животные являются "константой" в разведении, нежели животные, полученные отбором при неродственом разведении.

Специализированный информационно-рекламный каталог
"Зооиндустрия" № 3, 06.03.03, стр. 12-14
 
Автор: Малкольм Б. Уиллис
Перевод В.В.Иванов
Из книги “Практическая генетика для собаководов” Великобритания, 1992


Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.
Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.
Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс). Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!
Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.
Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.
ТАБЛИЦА 7. КОЭФФИЦИЕНТЫ ИНБРИДИНГА ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ СЛУЧАЕВ
Тип инбридинга Описание инбридинга относительно общего предка Коэффициент инбридинга, %
Отец / дочь 1/2 по отцу 25.0
Мать / сын 2/1 по матери 25.0
Брат / сестра 2/2 по деду 2/2 по бабке 25.0
Щенки одного кобеля 2/2 по деду 12.5
Щенки одной суки 2/2 по бабке 12.5
Дед / внучка 1/3 по отцу 12.5
Двоюродные братья / сестры 3/3 по деду 3/3 по бабке 6.25
2.3/2.3 по предкам 28.13
3.3/3.3 по предкам 12.5
3.4/3.4 по предкам 7.03
5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам 3.13
4.4/4.4 по предкам 3.13
4/4 по предкам 0.78

ПОСЛЕДСТВИЯ
Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.

ТАБЛИЦА 8. НЕКОТОРЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА.
Качества Их изменения
Плодовитость Уменьшается. Растет число вязок без оплодотворения
Семя Уменьшается и количество, и качество
Смертность эмбрионов Растет. Гибнет большее количество эмбрионов
Величина помета Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков
Число мертворожденных щенков Растет. Рождается большее количество мертвых щенков
Выживаемость щенков Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения
Сопротивляемость болезням Может уменьшаться
Аномалии Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий
Быстрота развития Может незначительно падать
Корпус Может незначительно ухудшаться
Вывихи бедер Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с
хорошим производителем дает положительный результат
Экстерьер Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются
Способность передавать
наследственные признаки Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки
Последствия, описанные в таблице 8, не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10%, в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков.
Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, к даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.
http://pekines.info/sistemy-razvedeniya-inbriding-opredelenie/

P.S.Таблицы переносятся плохо. Кого заинтересовала тема, посмотрите по ссылке.
 
http://vestfalding.ucoz.ru/forum/19-167-1

ИНБРИДИНГ и его роль в племенной работе

Инбридинг – один из методов разведения животных. Селекционерам важно знать особенности этого метода, чтобы правильно использовать его в племенной работе. Незнание особенностей инбридинга, его влияния на результаты разведения может привести к неправильному его применению, а значит, к ухудшению качества поголовья.
Инбридинг – это система спаривания животных, находящихся в родстве. Родственные спаривания необходимы для того, чтобы генетически закрепить признаки, то есть добиться гомозиготности по генам, их определяющим. Некоторая часть лучшего в мире поголовья собак и других домашних животных была получена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций.

Краткая история инбридинга.
Учение об инбридинге возникло давно. В прошлом родственное спаривание применялось в животноводстве бессознательно, стихийно. В древние времена, когда люди обнаружили вредные действия кровосмешения, существовали строгие законы, запрещающие родственное спаривание. У арабов уже в 18 веке накопилось много фактов отрицательного влияния на потомство племенных лошадей. В период развития капитализма начался процесс породообразования во многих странах. Создание новых пород, отвечающих требованиям рынка, осуществлялось с широким использованием инбридинга. В то время были получены множество известных пород сельхоз.животных, в том числе орловская порода лошадей. Известный селекционер прошлого Р. Беквелл основой создания новых пород считал использование инбридинга любых степеней с целью закрепления в потомстве выдающихся качеств родоначальника.
Но очень широкое, порой непродуманное, без всякой цели применение тесного инбридинга скоро обернулось для многих заводчиков большой бедой. Бессистемный тесный инбридинг привел к снижению продуктивности и плодовитости, крепости конституции животных. В результате этого взгляды на инбридинг начали меняться. К этому методу спаривания стали относиться осторожно. В ту пору не существовало теорий, объясняющих причины вредных последствий родственного спаривания, но инбридинга стали избегать. Интерес к инбридингу проявился вновь только к концу 19 века. Анализ племенных книг, изучение истории создания многих заводских пород показали положительную роль инбридинга в породообразовании. С начала 20 века вопрос о роли и значении инбридинга, его биологической сущности начинают решать генетики.

Большинство пород собак изначально были получены в результате инбридинга. Как правило, родоначальник породы - это одна или несколько особей, которых спаривали между собой в близком родстве, дабы получить новое поколение животных. Этот метод используется для стабилизации типа и уменьшения внутрипородных вариаций. Он дает не только чисто внешнюю схожесть собак, но приводит и к концентрации генофонда. Инбридинг не может внести никаких новых пороков развития, кроме тех, которые были заложены в генотипе собак. Этот метод как раз и позволяет вскрыть имеющиеся после ауткросса (неродственного скрещивания), но не проявившееся внешне аномальные гены. Если вы действительно хотите знать пороки и недостатки вашей линии, используйте на протяжении пары генераций инбридинг, и все тайное станет явью. Именно поэтому средние заводчики избегают его, обвиняя других в воспроизводстве пороков и недостатков. Но виной тому вовсе не инбридинг, а аномальные гены, которые находились у родителей в скрытой форме. Метод позволил им проявиться внешне, а не породил новые нарушения развития.
Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере за четыре поколения назад, нецелесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад.

Во многих породах собак при разведении сегодня применяется инбридинг. Запись проводят римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной. Степень родства может быть разной: очень тесный инбридинг (кровосмешение) – сестра х брат, мать х сын, дочь х отец (II – II; II – I; I – II) ; близкий инбридинг (тесное родственное спаривание) – бабушка х внук, внучка х дед (III – II; II – III); умеренный инбридинг – общий предок встречается в III – IV поколениях; отдаленный инбридинг – общий предок встречается в V поколениях. Если общий предок отмечается в родословной дальше V поколения, животные считаются неродственными. Степень инбридинга зависит как от места общего предка в родословной, так и от сходства животных по типу, породности.
Основная цель инбридинга – сохранение конкретных наследственных особенностей того или иного выдающегося предка. Инбридинг производится на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя (реже - на пару производителей), который, в идеале, должен обладать высокой препотентностью по комплексу значимых признаков. Кроме того, этот производитель не должен быть носителем рецессивно наследуемых аномалий. В результате инбридинга на выдающегося производителя через его лучших потомков, которые унаследовали тип общего предка и его главные достоинства, происходит накопление и наследственное закрепление ценных признаков и повышение способности передавать их потомству. У потомков происходит накопление доминантных генов, отвечающих за выдающиеся признаки. При условии отбраковки и оставлении только лучших особей, которые наиболее напоминают того предка, на которого сделан инбридинг, эти особи, будучи доминантными по многим признакам, закрепленных в них, будут передавать их своим потомкам. Но нужно учитывать и знать рецессивные гены, которые несет общий предок, так как наряду с достоинствами потомки наследуют и его недостатки, которые могут быть закреплены в рецессивных генах.
Однако длительное применение инбридинга, особенно при спаривании близких родственников, у полученного потомства может проявляться инбредная депрессия - это снижение иммунных свойств организма, половой потенции, плодовитости, появление нарушений в период беременности, отставание в росте у животных - действительно может наблюдаться при длительных (в течение нескольких поколений) инбридингах. Связана она не со специфическими генами заболеваний или аномалий, а с накоплением аллелей комплексного действия, снижающих жизнеспособность.
Велика роль инбридинга при разведении по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности. Главная цель применения инбридинга при этом - закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
Вернемся к тому, что история кинологии знает немало примеров, когда при помощи этого метода были выведены и сохранены прекрасные породы собак, получены выдающиеся производители и чемпионы. Возьмем, к примеру, наиболее распространенную породу собак – немецкую овчарку. На ранних этапах формирования немецкой овчарки основатель породы Макс фон Штефаниц применял близкий и даже тесный инбридинг на лучших производителей (основателей породы) – Хоранда ф. Графрат, Гектора ф. Швабен, Хайнца ф. Штаркенбург. Спустя десятилетие ряд чемпионов также были получены при помощи близкородственного разведения. Это способствовало закреплению в популяции лучших качеств выдающихся производителей и быстрому формированию однотипности породы. Когда была создана достаточно однородная популяция немецкой овчарки, у заводчиков отпала необходимость в близких инбридингах. Вместо них стали широко использоваться умеренные и отдаленные инбридинги на выдающихся животных. Так, например, родоначальники всех современных генеалогических линий в породе получены при помощи умеренного и отдаленного инбридинга на лучших собак того времени. В настоящее время заводчики Германии редко используют близкий инбридинг. В этом нет необходимости, так как порода, несмотря на свою многочисленность, достаточно однородна в типе, анатомических особенностях, и находится на верном пути прогресса.
Подводя итог сказанному, можно сделать вывод, что инбридинг как метод разведения имеет большое значение в породообразовании и разведении в общем. Но при всем при этом, неумелое применение инбридинга может привести к отрицательным последствиям, негативно отразиться для породы. Применение инбридинга должно носить целенаправленный характер и осуществляться только на высококлассных предков, тип и качество которых планируется закрепить в потомстве. Самое главное, их влияние на популяцию должно быть актуально на сегодняшний день.

Гильзидинова Елена
зоотехник-кинолог


Что такое инбридинг?

http://vestfalding.ucoz.ru/forum/19-167-1

Выделяют различные его формы:

1. Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).

2. Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).

3. Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.

4. Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.

Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.

Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.

Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.

Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу, невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.

С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств, среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбредной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.

Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.

Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередованием способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.

Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности («силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменениями внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбредной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.

Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий - с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.

Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации, как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.

Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребую получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.

Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.

Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и «инбредная депрессия». Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.

Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое «инбредная депрессия». В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.

Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбредной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбредную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей.
Такое представление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.

Если согласиться, что лучшим способом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение - это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.

Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей - в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, «фактор Х». Таким образом, вырождение, как крайняя форма инбредной депрессии, не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбредной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.

Вымершие в результате инбридинга линии - явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.

Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:

1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.

2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.

В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.

Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.

Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.

Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.

Цигельницкий Е.Г.

Вестник РКФ №7 (46), 2003
 
Последнее редактирование модератором:
отрывок из книги
С. Князева "Инбридинг"

Итак, что же такое ИНБРИДИНГ?

Разумеется (и это знают все), это получение потомства от двух кровно родственных друг другу собак. Различают так называемый инцест или кровосмешение – очень тесный инбридинг, когда спариваются отец и дочь, мать и сын, или два однопометника. Последний вариант представляет собой самый генетически тесный подбор. Близкий инбридинг – вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный - когда родители щенков, говоря человеческим языком, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в 4-5 поколениях, то есть, фактически за пределами родословной.
Как известно, степень инбридинга обозначается римскими цифрами, которые указывают на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра – это колено по отцовской части родословной; вторая – по материнской.
Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на родительскую пару);
близкий инбридинг – П-П, умеренный – Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш, Ш-1V и отдаленный – 1V-1V, V-1V и др. Нам могут встретиться и иные варианты записей, например – Ш-Ш,П, или Ш,1V – 1V,1V. Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два, а более раз (подобная методика разведения носит название «накопление кровей»). Кроме того, инбридинг может быть простым (на одного предка) и сложным – на двух и более (например, на родительскую пару).
Это, я надеюсь, знают все, но, к сожалению, в собаководстве до сих пор хватает ошибочных убеждений, касающихся применения инбридинга. Здесь мы попробуем проанализировать самые распространенные из них.


1. Любой Чемпион достоин того, чтобы на него сделать инбридинг!

Генетическая суть инбридинга – соединение в одном генотипе генов родоначальника и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Поэтому успех инбридинга определяется, прежде всего, КАЧЕСТВОМ ГЕНОТИПА родоначальника.
Собак с благополучным «на все 100%» генотипом не так уж и много. И если сам знаменитый Чемпион имеет, скажем, отличную шерсть, но его мать этим признаком не отличалась, то есть шанс, что в случае инбридинга на него заметная часть щенков может унаследовать проблемный шерстный покров. Ведь сколько раз встретится в родословной щенков кличка самого Чемпиона, столько же раз будет там и кличка его матери! Вывод здесь один – отлично знать породу.
Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью – на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и «удвоение» одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака.
Ну и конечно, если от данного Чемпиона известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным последствиям, закрепляя в поголовье носительство тех или иных «вредных» генов.


2. Для осуществления инбридинга пригодны любые потомки известного производителя.

К сожалению, нет! Каждая собака имеет двойной набор генов, полученный от родителей, а те получили его от своих родителей и т.д. Поэтому любой щенок имеет шанс, образно говоря, получить одни гены от деда, другие – от матери, а третьи – от одной из прабабок, т.к. генный набор каждой собаки строго индивидуален и более-менее отличен от однопометников.
Задумав сделать инбридинг на какую-либо очень великую собаку и имея в своем распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2-3-й генерации), можно ошибиться и выбрать для инбридинга среди них такую, которая несет в генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно разбавленный «посторонними примесями».
И ценность такого, с позволения сказать, инбридинга, будет близка к нулю.
Поскольку мы еще не имеем возможность провести генетический анализ на молекулярном уровне всех племенных собак, для осуществления инбридинга необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать нужный нам генотип.
Одним словом, если в нашем распоряжении будет правнучка Чемпиона мира, сильно смахивающая на свою бабку «урюпинской селекции», не стоит пытаться осуществить инбридинг. Лучше подобрать ей прекрасного препотентного кобеля других кровей.


3. Проводя инбридинг, мы получаем однотипное поголовье.

Вспомните, наверняка в Вашей жизни была хоть одна подобная ситуация. Вы стоите около ринга и рассматриваете молодняк, рожденный в каком-то очень перспективном и широко разрекламированном помете. И говорите что-то вроде: «Надо же, инбредный помет, а какие все разные!»
Когда мы систематически проводим инбридинг в своем питомнике или клубе, мы получаем не сплошную консолидацию однотипных собак, а появление двух-трех самостоятельных инбредных линий, фенотипически отличных друг от друга.
Почему же это происходит?
Потому что гомозиготность собаки по одному какому-то признаку не всегда сочетается с таковой по всем другим. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга. Поэтому в каждой инбредной линии в гомозиготное состояние переходят РАЗНЫЕ ГЕНЫ. Это ведет к появлению заметных различий между этими линиями, как по генотипу, так и по фенотипу.
Вывод здесь один – инбридинг не должен являться самоцелью! Как метод разведения он оправдывает себя, только будучи определенным звеном четкой программы разведения, предусматривающей разделение поголовья на кровные группы, линии и семейства и планомерную работу внутри них.


4. Чтобы быстро закрепить все хорошее, нужно провести тесный инбридинг (инцест), повязав, например, особенно удачную дочь с отцом…

Это в корне неверно! Обычно при инбридинге стараются закрепить удачный тип собак в поголовье. Но любая собака является гетерозиготной по целому ряду генов (а иногда благодаря своей гетерозиготности она и имеет столь удачный фенотип -!). Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминатных и рецессивных генов (вспомните, хотя бы, пресловутый закон Менделя из школьной программы).
Поэтому мы получаем ФЕНОТИПИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, хотя их генотип более однороден.


В силу этих причин инцест НЕ ВЕДЕТ к закреплению признаков, как многие считают, а повышает изменчивость в потомстве, от получения выдающихся животных до появления уродов.


5. Лучше использовать отдаленный инбридинг, он эффективен и безопасен.

Отвечая на этот вопрос, необходимо вспомнить, а для чего используются те или иные виды инбридинга.
А) Тесный и близкий инбридинг – для получения животных с новыми качествами. Это бывает необходимым в случае разведения по линиям, когда хотят получить что-то новое, не прибегая к использованию собак других кровей. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы «основа их ценной наследственности не разбилась на куски». Тесный и близкий инбридинг – это достаточно острое оружие и применять его нужно осторожно.
Б) Умеренный инбридинг применяется наиболее часто для закрепления наследственности выдающихся животных. Именно этот тип инбридинга наиболее удачным образом консолидирует наследственность, вследствие преобладания процесса возрастания генетического сходства.
По мнению многих ученых, более высокое возрастание генетического сходства наблюдается при ассиметричных степенях родственных спариваний, например 1-Ш, П-Ш (против симметричных, таких как П-П, Ш-Ш и др.)
В) Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Но существенному возрастанию генетического сходства с выдающимся предком способствуют многочисленные отдаленные инбридинги на него (так называемое, накопление кровей), когда этот выдающийся предок 3-5 раз и более встречается в 1V-V генерациях.
Таким образом, самым «рабочим» и дающим хорошие результаты без чрезмерно острого действия является умеренный инбридинг.


6. Применение инбридинга ведет за собой появление инбредной депрессии, особенно, если инбридингом «пользуются» систематически, на протяжении ряда поколений.

- Как Вам удается из года в год выращивать таких собак? – спросили как-то одного из известных русских дореволюционных заводчиков пойнтеров, широко использующего инбридинг в своей работе.
- А знали бы Вы, скольких я уничтожаю… - ответил он.
Неверное применение инбридинга, а особенно, его близких степеней, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность, и появляются различные уродства. Это и есть ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ.
Генетическая суть ее – перевод в гомозиготное состояние «вредных» генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии ЖЕСТКОГО отбора.
Появление инбредной депрессии не неизбежно, а зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться ТОЛЬКО на конституционально крепких животных и через конституционально крепких и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями.
Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью).


Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.

источник: germanboxer.ru

Селекция против аномалии

Одна из важнейших задач собаководства, как и всего современного животноводства, - укрепление конституции животных в процессе совершенствования пород. Крепость конституции, как отражение и залог здоровья и адаптационной способности, является вместе с выраженными породными признаками основой желаемой работоспособности собак.

Эти параметры, формирующиеся в процессе онтогенеза (развития организма) при взаимодействии наследственности и условий среды, совершенно необходимо учитывать в племенной работе. Это тем более важно, что собаководам приходится отмечать случаи рождения от внешне нормальных производителей так называемых аномальных потомков - животных с нарушениями строения и функционирования органов и систем организма. При недостаточном внимании к отбору (выбраковке) таких животных подчас резко увеличивается частота отклонений от нормального развития, что существенно осложняет совершенствование породы.

Аномалии могут быть различной природы в зависимости от того, передаются они по наследству или нет. Генетическими (наследственными) считают те из них, которые детерминируются наследственностью, генотипом. Такие отклонения появляются и распространяются в породах в результате использования производителей носителей вредных генов. Наиболее часто этому способствует применение близкородственных спариваний, инбридинга.

Успехи современной генетики определяют развитие частной генетики животных, в том числе генетики собак, и развитие селекции на научной основе. Знание закономерностей генетики позволяет животноводам успешно совершенствовать породы и устранять наследственные аномалии.

Установить, наследственна ли та или иная аномалия, можно, если аномальные щенки будут обнаружены в пометах от производителей родственного происхождения или в разных пометах одного производителя или производительницы. Однако само по себе это еще не является полным доказательством генетической природы аномалии: ведь группа родственных животных обычно содержится и разводится в сходных условиях, подвергается одинаковому воздействию внешней среды, которое может вызывать проявление аномалий двух типов.
1. Наследственно-средовых. Их проявление зависит как от генотипа, так и от действия внешней среды.
2. Экзогенных, возникающих под влиянием особых внешних факторов - тератогенов.

Тератогены бывают химической, физической, биологической природы (ультрафиолетовое излучение, некоторые химические препараты, болезнетворные микроорганизмы и т. п.). Известно, например, что у сук, переболевших в период щенности парвовирусным энтеритом, неоднократно рождались щенки с различными уродствами. В этой связи сохраняют актуальность требования правильного выращивания и содержания животных для получения полноценного здорового потомства.

Особое внимание селекционера должны привлекать генетические аномалии, для которых удается установить конкретный тип наследования. Это дает возможность принимать меры к устранению или поначалу хотя бы снижению частоты врожденных уродств.

Каждая аномалия в отдельности встречается сравнительно нечасто, но суммарный эффект "наследственного груза" всех врожденных уродств может быть в породе весьма ощутим. Степень его зависит от многих причин, в том числе и от полноты изученности вопроса. Например, Р. Робинсон (1982) отмечает, что и отдельные аномалии иногда могут становиться бичом для породы, как случилось с так называемой болезнью глаз колли; в тех кинологических ассоциациях, где не налажен отбор и обследование с целью выявления этой болезни, она поражает более 80 процентов всего поголовья шотландских овчарок (колли).

Кроме того, как наглядно показано в новом учебнике по ветеринарной генетике В. Л. Петухова с соавторами (1985), частота встречаемых аномалий зависит от точности регистрации рождения аномальных животных. Здесь два аспекта. Первый заключается в том, что многих аномальных животных нелегко или даже невозможно определить в раннем возрасте без проведения специальных диагностических анализов. Основа второго, особенно характерного для собаководства, - племенное поголовье находится в собственности любителей. А заводчики нередко склонны скрывать случай рождения щенков с уродствами для сохранения репутации завода. Видимо, всеми этими причинами объясняется сравнительно высокая частота и даже повышение распространенности в последнее время таких аномалий собак, как дисплазия тазобедренного сустава, пупочная и паховая грыжа, разные виды неполнозубости, крипторхизм и некоторых других.

Частота наследственных аномалий обычно различается в разных породах и линиях; это, кстати, является одним из подтверждений генетической природы таких отклонений, Как отмечает Е. К. Меркурьева (1986), при этом наследственные аномалии следует рассматривать "важной характеристикой, на основании которой можно судить о состоянии популяции (породы}, ее прогрессе и недостатках".

Известный американский генетик Ф. Хатт (1979) опубликовал список пород собак, у которых обнаружены с разной частотой известные к тому времени аномалии. Такой список позволяет с определенной вероятностью предполагать наличие конкретной аномалии в данной породе собак. Обнаруженная и идентифицированная, она при плановом разведении может быть устранена, и для этого вовсе не нужно переводить всю породу целиком. Аналогичный список всех известных аномалий собак, классифицированный по системам органов, с указанием пород, в которых они обнаружены, ( привел известный шведский специалист А. Хедхаммар (1986), Сообщение опубликовано в сборнике трудов Симпозиума по наследственным болезням собак, организованного Кеннель-клубом и Университетом сельскохозяйственных наук Швеции в 1984 году.
Важно подчеркнуть, что принципиальный подход к устранению наследственных аномалий собак заключается в применении генетико-селекционных приемов, а не лечебно-профилактических. Прогресс здесь достигается работой с породой в целом, на популяционном уровне, а не путем лечения собак с проявлениями аномалий, что может в отдельных случаях лишь уменьшить степень выраженности патологии, но не повлиять на генотип и потому не препятствовать заражению породы в ряде поколений.

Генетические аномалии возникают, как правило, в результате мутации - изменений генов. Мутации - явления случайные и могут происходить неожиданно в любое время у собак любой породы и у беспородных, а затем распространяться среди потомков. Сами по себе они могут быть безвредными - такими являются многие изменения генов окраски, сформировавшие серии множественных аллелей пигментации шерстного покрова. Однако нередко мутации нарушают сложившееся равновесие физиологических функций организма: на одной из стадий его развития нарушается нормальный ход биохимических процессов. Последующая цепь изменений может привести к проявлению аномалии.

Тип наследования аномалии определяют генеалогическим анализом - изучая родословные, и генетическим - изучая специальные скрещивания (спаривания).

Мутантные гены бывают доминантными и рецессивными. Для аномалий наиболее характерен аутосомный рецессивный тип наследования, когда рецессивный ген расположен в аутосоме. Наличие таких генов проявляется одинаково у кобелей и сук и только в гомозиготном состоянии: гены соединяются в одной особи, передаваясь ей от обоих родителей. В гетерозиготах же действие рецессивных генов блокируется гомологицными доминантными аллелями. Поэтому аномальные потомки (гомозиготные рецессивные) могут рождаться от вязок нормальных фенотипически родителей, являющихся генотипически гетерозиготными. Такие аномалии проявляются через поколение: у родителей она скрыта, так как мутантный ген замаскирован доминантным нормальным геном, и лишь при соединении в одном генотипе двух рецессивных генов рождается аномальный щенок. Это наиболее вероятно при вязках относительно близкородственных собак. Именно в этом повышении вероятности заключается одно из главных объяснений печально известной заводчикам инбредной депрессии: она является следствием накопления в генотипе многих рецессивных генов в гомозиготном состоянии - в том числе и генов разных врожденных болезней и уродств; большинство таких генов - рецессивные и проявляются у гомозигот, рождающихся в результате близкородственного разведения.

Но является ли инбридинг сам по себе причиной появления аномалий, а они - его неизбежными последствиями? На этот вопрос следует ответить отрицательно. Ведь сущность инбридинга (и ценность его как важнейшего зоотехнического метода) - соединение в одном генотипе генов родоначальника, полученных от обоих родителей, и перевод их в гомозиготное состояние. Такое биологическое свойство родственного разведения - накопление и закрепление наследственности родоначальника - способно обеспечить создание животных, стойко передающих из-за гомозиготности свои качества потомкам. Оно может в разных случаях, в зависимости от конкретной селекционной ситуации, или быть мощным фактором совершенствования породы, или представлять опасность для нее, угрожая инбредной депрессией. Ведь наряду с переводом в гомозиготность желательных генов имеется опасность аналогичного процесса с генами аномалий и других нежелательных признаков.

Существует, таким образом, диалектическая взаимосвязь стремления заводчика повторить выдающегося производителя путем инбридирования на него потомков и опасности вырождения. Решение проблемы - в конкретной работе, в выборе методов подбора и отбора производителей по генотипу путем проверки их по качеству потомства.

Аномалии, обусловленные доминантными генами, проявляются не только у гомозигот, но и в гетерозиготном состоянии. Поэтому, если патология сильно снижает жизнеспособность или влияет на рабочие качества (или экстерьер) животного, ее весьма скоро устраняют отбором. Но возможны исключения. Английский генетик Р. Робинсон (1982) в книге "Генетика для собаководов" приводит пример с доминантным геном М мраморного окраса. Этот ген в гомозиготном состоянии (ММ) вызывает еще и рождение белых глухих щенков с аномалиями зрения. Гетерозиготы же (Мм - нормальные мраморного окраса собаки, известные и популярные у любителей целого ряда пород (шотландские овчарки (колли), доги, таксы, гончие и др.). Знание генетики позволяет получать мраморных щенков, избегая рождения нежелательных аномальных гомозигот ММ. Для этого мраморных производителей (они, если здоровы, наверняка являются гетерозиготами Мм) подбирают к партнерам другого окраса (их генотип мм). Такая стратегия подбора полностью исключает опасность получения в потомстве гомозигот ММ, отягощенных грузом наследственных болезней.

Доминантный ген аномалии может сохраняться в популяции в смежных поколениях такие в случаях, когда клинические или экстерьерные проявления патологии оказываются нераспознанными до начала племенного использования больных животных, и они передают свои гены детям, прежде чем удается определить аномалию у производителя. Поэтому желательно выявлять аномалии такого рода на ранних стадиях с помощью современных ветеринарно-биологических методов для корректировки планов разведения.

Иногда доминантные гены проявляются не у всех имеющих их собак; наблюдается так называемая неполная пенетрантность генов. Такие носители доминантных мутаций внешне нормальны, хотя передают "плохие" гены потомкам, у части которых те могут проявиться. В этих случаях при исследовании родословных создается впечатление о незакономерном наследовании, почему и устранение таких аномалий обычно бывает затруднительно.
Однако большинство моногенных (определяемых одним геном) аномалий наследуется все же по рецессивному типу. Некоторые из мутантных генов - так называемые летали - вызывают гибель гомозиготных особей.

У многих видов животных известны пренатальные летали, выполняющие еще до рождения потомков свою "роль" - гибель эмбрионов. Ф. Хатт в "Генетике животных" приводит как пример пренатальной летали куцехвостость у знаменитых кошек с острова Мэн. Куцехвостость у них обусловлена доминантным геном, который обозначается буквой М (не путать с обозначением гена мраморного окраса). В гомозиготном состоянии ген М плейотропно вызывает гибель эмбрионов, а рождающиеся бесхвостые котята оказываются всегда гетерозиготными. При скрещивании их между собой рождается потомство в соотношении 2 бесхвостые: 1 хвостатая (а не 3: 1, как ожидалось бы при отсутствии летальности одного класса потомков). В этом потомстве отсутствует класс погибающих до рождения гомозиготных ММ бесхвостых котят.

У собак летальные гены обычно вызывают гибель гомозигот вскоре после рождения. Ф. Хатт (1979) показал действие гена "птичьего языка": гомозиготные по нему щенки обладают незначительным в общем-то дефектом формы языка, но из-за этого не способны сосать молоко и погибают от истощения в первые дни жизни.

Не все летали вызывают немедленную гибель щенков сразу после рождения: она может наступить в возрасте нескольких месяцев и даже лет. К такому типу относятся многие гены, воздействующие на нервную систему. Другие, например, ген гемофилии, могут проявляться как при рождении, так и относиться к типу "замедленного действия". Щенка-гемофилика к гибели от кровотечения может привести случайная травма.

Гемофилия, ген которой h расположен в половой Х-хромосоме, чаще всего проявляется у кобелей - они имеют генотип ХHУ, получая ген гемофилии от матерей - его носительниц. Суки-носительницы генотипа ХHХh фенотипически нормальны, но половина их сыновей неизбежно окажется гемофиликами. Выводы для заводчиков ясны: при встрече с подобной аномалией следует исключать из разведения не только больных кобелей (если таковые выживут), но и всех выявленных сук-носительниц.

Аналогичным образом наследуется и крипторхизм. Хоть он и не является летальным, но существенно снижает воспроизводительные способности самцов (при одностороннем криторхизме) или влечет полное бесплодие (при двустороннем). Крипторхизм - признак, сцепленный с полом и обусловленный полом. Его рецессивный ген с расположен в Х-хромосоме, Фенотипически этот порок проявляется у кобелей (генотип Хc У). В передаче крипторхизма наиболее заметна роль кобелей-односторонних крипторхов именно такого генотипа, что отражено и в "Положении о племенной работе..." , запрещающем использовать в плановом разведении потомков кобелей-крипторхов. Однако не менее опасны для породы суки-носительницы гена с. Они, как гетеро-, так и гомозиготы (болезнь ведь у них не проявляется), способны передавать этот ген потомкам, из-за чего не следует и сук-носительниц генов крипторхизма использовать племенными производительницами.

Сублеталями (полулеталями) называют гены, вызывающие широкий спектр изменений в организме, ухудшение здоровья и иногда смерть. Так, циклическая нейтропения вызывается рецессивным геном cn (Робинсон, 1982). Гомозиготы по нему растут медленно и обычно умирают от инфекционных болезней, сопротивляемость к которым у них отсутствует из-за наличия этого гена. Поэтому сублеталь cn хоть и не является вроде непосредственной причиной гибели собак, имеет на самом деле к ней прямое отношение.

Так как в породах рецессивные гены аномалий встречаются все же не часто, распространяются они обычно путем вязок гетерозигот-носителей (фенотипически нормальных) с нормальными гомозиготами. Рождающиеся при этом щенки также внешне нормальны, но половина из них опять будет носителями мутантного гена, остающегося в породе замаскированным, и таким образом передается от одного поколения другому, третьему и т. д. в скрытом виде. В самом деле: у каждого животного, как известно, каждый ген имеется в двойном экземпляре (в паре гомологичных хромосом). Поэтому при численности одного поколения породы n собак общее число каждого конкретного гена в поколении составит 2n. Если в этом поколении частота гена аномалии равна Х, то при свободном скрещивании вероятность соединения двух аномальных генов в одном генотипе равна произведению частот, т. е. ХХХ=Х2. Так, при частоте Х = 0,01 (один из сотни) вероятность рождения щенка с проявлениями аномалии составит 0,01 2= 0,0001. Иначе говоря, дефектным окажется лишь один щенок из десяти тысяч родившихся. При столь малой вероятности, если аномалия и обнаружится, нет оснований заподозрить ее как генетическую. Поэтому даже если ведется борьба по устранению аномалии, то уменьшение распространенности в породе носителей аномальных генов происходит весьма медленно. Ведь соответствующий ген сохраняется в популяции у этих носителей в замаскированном виде, и выбраковка носителей затруднена, хотя и может в случае успеха оздоровить линию или породу.

Домашние животные практически не скрещиваются свободно, т. е. бессистемно. Здесь причина относительно широкого распространения некоторых аномалий - во внутрипородной структуре; в разведении по линиям, когда большую роль играет влияние родоначальников. Если они оказываются гетерозиготными носителями какого-либо аномального гена, закрепление инбридингом их наследственности вызовет у потомков аномалию, как правило, 2 - 3 поколения спустя. Особо велика при этом роль кобелей-производителей, дающих многочисленное потомство, что может осложнить ситуацию и способствовать массовому распространению нежелательных признаков (так и бывает при отсутствии грамотного и своевременного анализа селекции).
Можно сослаться на неудачный опыт использования в 60 - 70-х годах в Новосибирском клубе служебного собаководства племенного кобеля породы немецкая (восточноевропейская) овчарка, чемпиона породы новосибирских выставок Мангуша К-510 (влад. Тимофеев). Мангуш использовался очень широко как основной продолжатель в Новосибирске линии чемпиона Ингула К-1 (влад. Голованов). Как оказалось впоследствии, Мангуш передавал потомкам гены крипторхизма, и через некоторое время генеалогическая линия Мангуша деградировала.

Однако правильная работа с производителями позволяет расширить возможности селекции на устранение таких аномалий - ведь интенсивность отбора среди кобелей (селекционный дифференциал) может быть особенно высока.

В распространении аномалий, как и вообще наследственных признаков, конечно, велика уже отмеченная роль родоначальников, наиболее широко используемых в породах. Однако следует учитывать еще и закономерности проявления изменчивости у родственных видов или пород животных в силу действия знаменитого закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, открытого академиком Н. И. Вавиловым. Смысл этого закона заключается в том, что генетически близкие виды, роды или породы характеризуются рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида (или, в нашем случае, одной породы), можно предвидеть наличие аналогичных форм у других видов (пород). Чем ближе эти виды или породы по происхождению, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Этот закон широко используется селекционерами при выведении и совершенствовании новых сортов и пород, и очень жаль, что среди собаководов не получил до сих пор необходимого признания как метод изучения наследственной изменчивости и инструмент племенной работы.

В качестве примера совместного действия влияния родоначальника и закона Н. И. Вавилова можно привести недавний случай из экспертной практики автора. На Новосибирской выводке молодняка в 1987 году в помете ризеншнауцеров наряду с породными родителями и большинством их потомков присутствовали два щенка, оставленные по результатам осмотра в соответствии с правилами "без оценки" как нетипичные для породы. Их шерстный покров занимал промежуточное положение между жесткошерстным и короткошерстным с отклонением в сторону короткошерстности. Окрас щенков - черный с коричневыми смазанными и неправильного рисунка подпалинами. Помет был получен в инбридинге на известную московскую производительницу Айкэ-03420 (влад. Проклова). Анализ разведения породы показал, что такой подбор не раз вызывал появление щенков с нетипичными для породы окрасом и шерстным покровом. Налицо, конечно, влияние родоначальницы - носительницы "вредных" генов. Однако здесь же проявляется и закон Н. И. Вавилова. Известно, что все породы шнауцеров - ризен, миттель и цверг - находятся в довольно близком родстве со своими короткошерстными боковыми родственниками породами пинчеров, составляя с последними целый вариационный ряд. Тип шерсти и подпалый окрас - характерные породные признаки пинчеров. В рассмотренном случае именно они в силу действия закона гомологических рядов "выщепились" и в помете ризеншнауцеров.

Комплекс двух рассматриваемых механизмов действует и в следующем примере. В наши дни уже недискуссионным является положение генетики о ненаследуемости так называемых благоприобретенных признаков. Например, купирование хвоста - обязательная процедура для ряда пород собак - проводится на протяжении многих лет. И сколько бы поколений ни подвергалось купированию, щенки все равно рождаются хвостатыми. В этом - проявление одного из фундаментальных законов генетики.

Иногда в пометах среди щенков, рождающихся с хвостами нормальной длины, появляются куцехвостые. И в этом случае никаких исключений из законов генетики нет. О таких куцых щенках-доберманах сообщали еще профессор Н. А. Ильин (1932) и А. П. Мазовер (1947). Они убедительно разъяснили, что куцехвостость анатомически отличается от купированных в соответствии со стандартом хвостов. Куцые хвосты доберманов имеют грушевидную форму, а последний позвонок - неправильное сплющенное строение. Этот признак унаследован доберманами от ротвейлеров. Интересно наблюдение А. П. Мазовера о том, что доберманы с прирожденно укороченными хвостами отличались также широкотелым массивным телосложением ротвейлерного типа. Последующая селекция породы на получение облегченных изящных собак устранила не только такой тип телосложения, но и способствовала почти полному исчезновению среди доберманов врожденной куцехвостости. Этот результат процесса породообразования интересен и как проявление непрямой селекции, когда отбор и подбор ведутся по одному конкретному признаку, но в итоге затрагивают, в силу сложных генетических механизмов (и иногда совершенно неожиданно для заводчиков), и другие качества породы.

Необходимым элементом племенной работы являются регистрация щенков с признаками аномалий и анализ накопленного материала. В случае повторения в родословных аномальных щенков кличек определенных производителей можно установить носителей мутантных генов и исправить план вязок.

Устранение аномалии в породе, заводской линии или генеалогической группе осуществляется в зависимости от типа ее наследования. При доминантном моногенном типе схема ясна: исключение из планов вязок всех особей с проявлениями аномалий. Бывают, конечно, случаи осложненные - при неполной пенетрантности доминантного гена, Тогда носителей можно установить после выявления аномалий у их щенков. Чтобы установить, кто из пары родителей виновен в передаче наследственных нарушений, следует каждого из них повязать с другими партнерами, от которых не зарегистрировано появление такой аномалии.
Отбор рецессивных аномалий может осуществляться двумя способами. Первый из них аналогичный: исключать из разведения собак с проявлениями аномалий, т. е. гомозигот. Встречаемость аномалии при таком отборе в первых поколениях снижается резко, а затем более медленно, сохраняясь на относительно низком уровне.

Причина неполного устранения некоторых аномалий даже в течение длительного и упорного отбора состоит, во-первых, в гораздо более медленном сокращении носителей рецессивных генов, чем гомозигот. Во-вторых, в том, что при мутациях, незначительно отклоняющихся от нормы, заводчики не всегда выбраковывают аномальных собак и носителей.

Таким образом, абсолютно полное устранение аномалии принципиально возможно при условии выявления всех носителей. Схема такого выявления: гетерозигот по рецессивным мутациям можно в некоторых случаях обнаружить лабораторными методами исследований. Однако для генетического выявления гетерозигот-носителей необходимо проведение анализирующих скрещиваний - вязок подозреваемой как носитель собаки с гомозиготной аномальной (если аномалия незначительно затрагивает организм) или с уже установленным ранее носителем. Если в результате таких скрещиваний рождаются среди прочих и аномальные щенки, испытываемый производитель однозначно определяется как носитель. Однако если таких щенков не выявлено, то однозначного вывода сделать на ограниченной выборке полученных щенков нельзя. Вероятность того, что такой производитель является носителем, уменьшается с расширением выборки - увеличением числа рожденных от вязок с ним нормальных щенков.

Особая группа аномалий, например, известная в последние годы в широких кругах отечественных собаководов дисплазия тазобедренного сустава, имеет не моногенный характер наследования, о котором до сих пор шла речь, а полигенный. Контроль здесь осуществляется целым комплексом рецессивных и доминантных генов, вносящих соответственно меньший или больший вклад в фенотипическое проявление признака. В зависимости от комбинирования такого комплекса генов в генотипе степень проявления аномалии у разных собак может быть весьма различной.

В ходе селекции на устранение полигенных аномалий в идеале (на практике недостижимом) должны бы выбраковываться все особи с любой, даже самой слабой степенью проявления аномалии, Однако из разведения чаще исключаются только животные с наиболее значительными отклонениями от нормы, Слабые отклонения, особенно у собак, по другим признакам весьма ценным в племенном отношении, не считают основанием для выбраковки и только учитывают при подборе к ним партнеров. Этим и объясняется обычно длительная селекция против полигенных аномалий.

Еще более затруднительна борьба с аномалиями порогового типа наследования. В принципе это то же полигенное наследование, но в данном случае в фенотипах не проявляется все разнообразие генотипов с разными комбинациями полигенов. Аномалии такого типа проявляются лишь у собак, в генотипе которых количество полигенов "доминантных" (вносящих вклад в формирование признака) достигает определенного критического предела, т. е. порога. Селекционная политика аналогична той, при которой заводчик ограничивается браковкой животных с наиболее резко выраженными полигенными аномалиями (в последнем случае - с проявлениями в фенотипе аномалий порогового наследования), оставляя на племя собак с незначительными их проявлениями. При пороговом наследовании невозможно определить и выбраковать по фенотипу собак, у которых набор полигенов не достигает порога проявления аномалии. Но когда становится известно, что определенные нормальные внешне производители дают детей с проявлениями аномалий порогового типа, может решаться вопрос об ограничении их племенной деятельности или - если процент аномальных потомков оказывается высоким - об исключении таких собак из производящего состава.

По пороговому типу наследуются, например, отклонения в строении зубной системы: отсутствие одного или нескольких премоляров и моляров. Поэтому в результате некоторых подборов даже полнозубых родителей в генотипах их детей могут образоваться комбинации генов, вызвавшие отсутствие одного или нескольких в разных сочетаниях зубов. Естественно, вероятность рождения неполнозубых щенков резко возрастает, если хотя бы один из родителей сам содержит запороговый набор полигенов и является неполнозубым.

Здесь нужно отметить полную обоснованность требований Положения о племенной работе с породами служебных собак о включении в планы вязок только собак с полными зубными формулами. Ведь именно с позиций генетики важно не только то, что полный комплект зубов является сам по себе необходимым для здоровой и работоспособной собаки. Существенно также, что неполнозубость свидетельствует о возможной гомозиготности не только по генам этого признака, но и по многим другим генам, в числе которых могут быть почти наверняка и гены различных сублеталей и аномалий, вызывающих общее ослабление организма и потеря конституциональпой крепости - явления, в принципе аналогичные инбредной депрессии.

Таким образом, всякие отклонения от полной зубной формулы следует рассматривать как показатель нежелательной комбинации блоков генов в генотипе, способной повлечь понижение крепости конституции, и обязательно подвергать строгому отбору. Нужно не только выбраковывать неполнозубых собак, не допуская их к вязкам, но тщательно анализировать племенное использование их родителей, чтобы не повторять схему подбора, в результате которого получаются неполнозубые щенки. В борьбе с полигенными аномалиями по сравнению с индивидуальным отбором, не заменяя его, более эффективен групповой отбор (семейный). Решение о племенном использовании близких родственников тех собак, у которых обнаружены такие аномалии, должно приниматься в соответствии с конкретными условиями и обстановкой. Надо учитывать ценность данных животных в племенном отношении, опасность аномалии для породы, ее распространенность и генетическую изученность.

Источник: С. П. Князев, кандидат биологических наук, "Служебное собаководство" 1989
http://www.reddogfoto.ru/ru/pitomnik/articles/detail.php?sid=50&id=592
 
ИНБРИДИНГ

Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимно дополняют друг друга.

Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведен, -считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в "продажных девках империализма", но заблуждения по поводу методов разведения и по сей день сильны в сознании неопытных собаководов.

На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи одного лишь кросса не менее проблематично, чем сделать одну лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.

Что такое инбридинг?

Выделяют различные его формы:


Тесный инбридинг-скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).
Близкородственный инбридинг-скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.: I-III; II-III; III-II в родословной таблице).
Умеренный инбридинг-скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы,
Отдаленный инбридинг -общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырех коленной родословной таблицы (IV-V: V-V: IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например. пит-були; должны иметь шести коленную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены ( гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.

Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.

Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.

Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.

Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:

Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона. критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, "вычистив" линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой -наиболее плодотворны и пластины при целенаправленных кроссах.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга. собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.

Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.

Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете "лепить". Затем работа выполняется как бы "вчерне", то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.

ИНБРИДИНГ

В страхе перед крайностями инбридинга, многие разведенцы не используют полностью преимущества, которые он дает. Инбридинг как никакой другой метод выявляет лучшие генетические возможности животного. Он не только вскрывает рецессивы, но и делает более тесной связь между животным и его родителями или другими родственниками. Таким образом, родословная становится более надежным показателем генотипа животного и лучших качеств семейства, к которому оно принадлежит.
Если вы хотите провести строгую селекцию внутри семейства, необходим инбридинг. Единицей наследственности является ген, но самой маленькой единицей, по которой проводится селекция, является само животное. Если производить потомство только от одного-двух лучших экземпляров, то закрепляются их качества, как хорошие, так и плохие. Именно в этом суть тесного инбридинга. Более того, любой разведенец иногда допускает ошибки в оценке наследственности, которой обладают животные. Поэтому в программе разведения не следует использовать только одного производителя, даже выдающегося.
Разведенцу заранее неизвестно, сколько щенков даст каждая его сука. Часть щенков может погибнуть, часть сук останется пустыми. Сука, от которой он рассчитывает получить хорошего кобеля-производителя, в нескольких пометах даст только сук. Собаки, от которых разведенец не хочет иметь много потомства, на деле принесут щенков больше, чем лучшие собаки.
Идеальный план быстрого улучшения поголовья отличается от индивидуального плана заводчика тем, что заводчик не пойдет на риск тесного инбридинга. Но если ставится цель улучшения поголовья независимо от выставочных результатов, это другое дело.
Инбридинг – это спаривание животных, состоящих в тесном родстве. Большинство разведенцев практикует умеренный инбридинг – это спаривание полубрата с полусестрой, племянницы и дяди, племянника и тетки.
Здесь мы подразумеваем под инбридингом вязки полных сибсов (брат и сестра), отца и дочери, сына и матери. Большинство разведенцев считают настоящим инбридингом именно эти три вида спаривания.
Не будем ни восхвалять, ни осуждать практику инбридинга, покажем лишь, чего нельзя достигнуть с его помощью. Изложим также известные факты и постараемся рассеять некоторые заблуждения.
Интересно отметить, какой процент инбридинга имеет место в разных породах, и какие результаты он дает. За последние 10 лет около 1-2% чемпионов были получены путем тесного инбридинга(2-2, 1-2, 2-1). Похоже, что практика такого тесного инбридинга сравнительно редка. В животноводстве и растениеводстве тесный инбридинг считается самым надежным методом закрепить желаемый тип и очистить линию. Научные эксперименты подтвердили это. Почему же инбридинг не находит более широкого применения в собаководстве? Сочетая инбридинг с селекцией (отбор наиболее близких к идеалу собак по экстерьеру и характеру), можно быстро получить желаемую стабильность качества поголовья.
Вязки отца с дочерью и сына с матерью называются бэк-кросс. Например, получен выдающийся кобель-производитель, и разведенец хочет получить еще одну собаку такого типа. Кобеля вяжут с матерью, и заводчик оставляет себе лучших сук из полученного помета. Повязав этих лучших сук с отцом, мы имеем больше шансов получить еще одного выдающегося кобеля. При бэк-кроссе у потомства может наблюдаться некоторая инбредная депрессия (дегенерация), но это, по мнению др. УИНЖА, маловероятно.
Гораздо вероятнее появление признаков дегенерации при спаривании полных братьев и сестер, так как это наиболее интенсивная форма инбридинга. Исследования показали, что спаривание полных сибсов часто дает противоречивые результаты, например снижение жизнеспособности и здоровья потомства.
Бывают случаи уродств и мертво рожденных щенков. С другой стороны бывают случаи, когда удается избежать инбредной депрессии. Инбредная депрессия носит настолько неустойчивый и случайный характер, что полностью устраняется за одно поколение, используя для вязки либо полностью инокровное, либо отдаленно родственное животное. Если дегенерация появилась, значит, она уже присутствовала в поголовье, но в замаскированном виде.
Большинство исследователей считают, что инбредная депрессия, включая вырождение некоторых линий, в основном происходит в результате накопления и закрепления рецессивных генов, в целом вредных для породы. Но, закрепляя эти рецессивы, мы также закрепляем и те гены, которые благоприятны и желательны для породы. Все зависит от удачи, какие пары генов данного семейства соединяться, в конечном счете. А то, что нежизнеспособно, можно отбросить с помощью селекции. Бытует мнение, что от инбридинга рождаются уроды и дефективные щенки. Надежные данные говорят, что сам по себе инбридинг не имеет прямого отношения к рождению уродов. Он лишь выявляет генетические черты имеющегося поголовья.
Самые полные и интересные исследования провел с морскими свинками Департамент сельского хозяйства США в 1906г. Отобрали 35 жизнеспособных самок, спарили их с 35 самцами, отобранными по тому же принципу. Каждый помет в дальнейшем разводили обособленно, братьев спаривали с сестрами. Только двух лучших выбирали для производства.
Получили два разительных результата. Во-первых, каждая семья стала более похожа сама на себя. Во-вторых, на протяжении первых 9 лет, или 12 поколений семейства стали чистокровными (гомозиготными), не было различий по многим генам. Новые мутации происходили довольно редко и эффекта почти не оказывали. В результате инбридинга члены каждого семейства стали чрезвычайно похожими друг на друга по таким характеристикам, как окрас шерсти, глаза, телосложение.
Подсчитали теоретическую пропорцию, в которой потомство от братьев и сестер становилось все более похожим между собой. В первом поколении несходство сократилось на 25%, в последующих на 19,7%. Эти темпы были настолько близкими, что после 10 поколений потомство имело 94% одинаковых генов. Самый большой эффект был получен в первых поколениях, после 10-12 поколений эффект был невелик.
Что это означает применительно к разведению собак? Инбридинг в сочетании с селекцией могут использоваться для быстрого закрепления желательных качеств у поголовья. Но качества могут быть и желательными, и нежелательными, в зависимости от характера наследственности отдельных экземпляров. Инбридинг не создает ничего нового, а только усиливает то, что уже существует. Если в наследственности данного экземпляра имеются нежелательные характеристики, то они проявятся, когда соединяться рецессивные гены.
Генотип – это генетическая картина индивидуума, в отличие от фенотипа, который виден внешне. При выборе щенка для племенного разведения заводчик должен руководствоваться фенотипом, так как генотип каждого щенка ему неизвестен. Инбридинг сужает и генотип, и фенотип, подводя их к общему знаменателю.
Предположим, от инбридинга родился выдающийся экземпляр. Для разведения это значит, что такая собака имеет больше шансов передать потомству свои видимые, чем скрытые характеристики. Препотентные кобели и суки обычно гомозиготны по многим внешним характеристикам. Поскольку тесный инбридинг делается довольно редко, то препотентные экземпляры стали гомозиготными по ряду характеристик более или менее случайно – препотентные особи появляются в породе в равной степени, как в инбридинге, так и в ауткроссе.
При линейном разведении положительные и отрицательные характеристики проявляются и закрепляются, но в более умеренной степени. Заводчик пользуется линейным разведением гораздо чаще, чем тесным, хотя он и дает более медленный прогресс, но зато понижает элемент риска дегенерации.

(Э. Гроссман)
http://wonder.ucoz.ru/forum/50-1375-1
 
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА ИНБРИДИНГА

Разнообразие чистокровных собак.

Genetics

Diversity and the Purebred Dog

BY C.A.SHARP

Инбридинг
(который, и об этом пойдет речь в статье, включает в себя “лайнбридинг”) был, как правило, методом разведения в большей части последних двух столетий. До этого заводчики разводили подобное с подобным. Достижения были или сохранялись, в зависимости от грамотности, социального статуса или интереса селекционера. Родословные были бы очень интересны, если бы они рассматривались вообще. Регистрация вязок, какую мы знаем сейчас, не существовала. Новые животные вводились в разведение в любое время, если у них имелись те качества, которые хотел закрепить разведенец. Даже незапланированное спаривание с животным, не предназначенным для племенного разведения, не принималось во внимание, если хотя бы в чем то достигался положительный эффект.

В 19 веке выдающиеся европейские заводчики различных домашних животных, включая собак, стали интересоваться поддержанием “чистоты” их кровных линий. Они не знали генетики, в действительности наука должна была еще только родиться. Их теории разведения были отражением социальных отношений того времени. Надо так- же учитывать, что эти люди, были в основном богатыми и их человеческие родословные считались лучшими в то время. Родословные становились все более важными, и это способствовало появлению в них выдающихся имен. В конце концов были созданы регистрационные структуры, для ведения и сохранения официальной информации. В каком-то смысле, фактически все записи о собаках стали закрытыми. Это случилось до того как заводчики получили основательные знания генетики.

В начале инбридинг оказался полезным. Заводчики изучили, что спаривая родственных животных желаемого типа, можно улучшить качества и однородность потомства. Поскольку фундаментально изучать генетику люди начали лишь в начале нашего столетия, они в основном стремились вывести желательные качества, особенно в разведении домашнего скота, спаривая родственников. Эта практика продолжается до сих пор. Производителя тестировали по потомству, проводя его вязки с собственными дочерьми. Если потомство сохраняет желательные качества, то производителя оставляли на племя. Такого рода жесткий отбор оправдывает себя при разведении домашнего скота, но это не может быть применено на практике и недопустимо, по отношению к животным-компаньонам, какими являются собаки.

Большие расстояния, характерные для природы, препятствуют инбридингу. При вязках родственных животных количество летальных и полулетальных генов может накапливаться. Дикие животные имеют различные схемы поведения, которые устраняют или ограничивают инбридинг. У волков, наиболее близком к собакам виде, только “альфа” пара будет размножаться. В течении первого года жизни щенки остаются в стае. После этого времени они должны найти свое место во взрослой иерархии, часто это довольно низкое место. Если годовалый волк не может сделать этого, или ему плохо в стае, тогда придется путешествовать много миль,

прежде, чем найдется доступная территория и компаньон, если он вообще найдет их. Особи, которые не найдут себе новую стаю, не будут размножаться, если однажды они не достигнут статуса “альфа”, поэтому вязки между родственниками маловероятны.

Иногда обстоятельства таковы, что возможны только вязки между родственниками. Если подобные условия сохраняются на протяжении долгого времени, то следствием этого может быть отсутствие разнообразия генофонда. Волки острова Royale на озере Мичиган составляют очень небольшое число животных, они пришли с материка несколько десятилетий назад, во время жестокой зимы, когда озеро замерзло. Сейчас потомки тех животных более подвержены различным болезням и паразитам. Когда парвовирус собак попадал на остров Роял, популяция волков настолько резко сокращалась, что некоторые наблюдатели временами боялись, что волки вымрут полностью.

В последние годы среди породистых собак увеличилось количество наследственных заболеваний и аномалий. Причины этого сложны, они включают генетический фон, присутствие летальных генов у всех индивидуумов, сужение генофонда, закрытость генома, фрагментация генотипа, и генетическое движение, все это результат инбридинга.

Благодаря недоступности и закрытости информации. в породах формируется своеобразный генофонд. Любой геном, независимо от того, как он велик и разнообразен, будет иметь генетический груз - разницу между самым возможно хорошим “пригодным” генотипом и средним по популяции. “Пригодность” - это индивидуальное здоровье особи, сила и выносливость. Это может сказаться непосредственно на подходе к разведению, а может и нет. (Идеал физической формы у Английского бульдога, например, приводит к тому, что суки этой породы не в состоянии рожать самостоятельно). Чем больше генетический груз, тем больше проблем возникает в породе, и от этого страдают ее представители. Состояние закрытого генома может быть стабильным или ухудшаться. Но его состояние не может улучшиться.

Каждая особь породы также несет свою часть генетического груза - четыре или пять летальных или полулетальных генов. Они называются “летальный эквивалент”. В большинстве случаев они не скажутся на здоровье животного, несущего их, потому что наличие гена в одном аллеле будет недостаточно, чтобы возникли проблемы. Но при родственном разведении возможность совпадения аллелей возрастает, и возрастает частота возникновения заболеваний.

Каждая популяция имеет дело с генетическим бременем и летальным эквивалентом, но когда популяция не смешивается с другими подобными популяциями, разнообразие генофонда такой популяции уменьшаться. Такие вещи нельзя контролировать. Если порода развивается таким образом, то все закончится несколькими выжившими животными. Это произошло с Португальской Водной собакой. Все настоящие породы произошли от горстки собак. Социальные, политические проблемы, жизненные трудности могут тоже влиять на разведение, и стать причиной исчезновения популяции. Во многих породах произошло сужение генофонда во время Второй Мировой Войны. Во время войны было не до разведения собак, и во многих местах, где шли военные действия популяции собак были уничтожены или сильно истощены. В этом случае, заводчикам ничего не остается, как работать с оставшимся поголовьем. Это тяжело для настоящих чистых пород, особенно с тех пор как такое внимание уделяется “чистоте породы”, и это исключает возможность добавления свежего генетического материала подобному исходному, но менее закрепленному поколениями.

Генофонд породы можно рассмотреть в частности на генотипе пуделей, окрас, тип шерсти, рост - передается группой генов. Собак одного цвета и размера запрещено спаривать с таковыми другими. Независимо от того насколько разнообразной порода, возможно, была прежде, но после того, как такие разграничения были приняты, теперь заводчики имеют ограниченный выбор, и вероятный результат этого увеличение количества инбредных вязок, потому что дальше двигаться некуда. Одним ярким примером этого является бельгийская овчарка в США. За пределами США эта порода имеет четыре вариации, все они могут родиться в одном помете. Американский Кэннел Клуб регистрирует три совершенно отдельные породы. Четвертая даже не признана. В США их нельзя разводить, хотя во всем мире их разводят вместе.

Изменения в социальных условиях могут так-же влиять на генофонд породы. Австралийский шефферд был первоначально рабочей и фермерской собакой. Сейчас гораздо больше овчарок, чем необходимо для работы на фермах и ранчо, поэтому большинство их является домашними животными. За прошлые три десятилетия порода раскололась на рабочую и выставочную группы, и третью меньшую группу многоцелевых животных. Кроме этого существует популяция “мини” австралийских овчарок, чей размер ниже нормы породы. Их часто регистрируют как австралийских овчарок наряду с регистрацией для “мини”. Незначительны отличия между этими различными подгруппами, хотя у всех у них прослеживаются черты первоначальной породы.

Одним из результатов измельчения генофонда является потеря аллеля, который может существовал в породе, но не находился у основателей этой разновидности. Генетическое движение может служить дальнейшим потерям. При направленном отборе определенные генетические признаки удаляются из генотипа. Многие из них настолько незначительны, что могут не обращать на себя внимание заводчиков. У собак более 100 тысяч генов, только относительно немногие из них проявляются так, что мы можем это замечать и измерять. Многие из этих генов обусловливают незначительные изменения в организме. Совокупные потери таких генов через генетический дрейф могут понижать общее здоровье и жизнестойкость, без какого-либо маркера в виде стойких или отождествленных знаков, собака может казаться слабой, или не очень выносливой. Даже “типичное поведение”” породы, типа пастушеского инстинкта, может быть ослаблено, если при разведении не учитывается психика и поведение, как один из критериев отбора.

Становится все более ясно, что быстрое достижение результата при инбридинге, перечеркивается возникающими позже проблемами. Сейчас важно, что бы заводчики заново обдумали свою стратегию разведения.

Использование популярных производителей, особенно многократное усиление их крови в последующих генерациях, может ускорить потерю аллелей. Собака может иметь только два аллеля для любого данного гена.

Чрезмерное использование одного и того же производителя изменит генофонд, в отношении аллеля, который этот производитель несет. Очевидно такая собака максимально используется, потому что имеет желательные черты. Гены этих черт станут более распространенными, но так же будут распространены и его летальные и полулетальные гены. И если летальный ген связан с желательным (находится в одной хромосоме), который несет производитель, порода может внезапно оказаться пронизанной летальными генами. Это будет не легко устранить, если заводчики хотят сохранить желательный признак сцепленный с дефектным.

Защитники инбридинга часто указывают что метисы имеют больше генетических проблем, чем чистые породы. Тогда как, метисы, как группа, имеют большее количество индивидуальных видов болезней и дефектов, чем любая отдельная чистая порода. Надо помнить, что каждая порода, представляет собой только часть генофонда, в то время, как метисы охватывают весь. Если количество аномалий у метисов сравнить с их количеством во всех чистых породах, то различие исчезает. Так как метисы обычно - результат случайного, незапланированного размножения, количество проявившихся отклонений низко в целом по популяции. В чистых породах многие из тех же самых аномалий обычны. Например прогрессирующая атрофия сетчатки глаза и аномалия глаз у колли, являются редкими у метисов. И очень высокими у колли.

Все особи какой-либо породы, конечно, родственны до некоторой степени, хотя так изменяется порода, размножаясь. Где-нибудь в прошлом, в истории возникновения каждой породы имеется группа основателей, от которой произошли все современные собаки, Португальская Водная собака имеет немногих предков, Австралийский шеферд имеет множество предков, хотя не каждая овчарка возвращается к исходному. Важно знать индивидуальные особенности основателя, особенно если это редкая порода на закрытой территории или имеет исторически сложившийся ограниченный генофонд. Большое количество основателей дает большее разнообразие генотипа (предполагая, что основатели были, непосредственно не связаны друг с другом), если породы слабо представлены из-за инбридинга на их основателя, то разнообразие в опасности. Заводчики должны стараться восстанавливать линии старых родоначальников, сейчас утрачивающихся.

Заводчикам нужно стараться вычислять коэффициент инбредности производителей, чтобы знать степень их закрепления. Знание этого коэффициента позволит заводчику осуществлять такой подбор, что бы уменьшить степень инбридинга. В хороших книгах по селекции есть схема, как это вычислить, но в ручную это делать очень сложно, при работе с полной родословной. Лучшее решение - создание компьютерных программ для этих вычислений.

Сейчас для разведения важно сделать здоровье основным приоритетом. Это очевидно даже тем, кто защищает инбридинг, что сейчас важнее бороться с генетическими болезнями, а не размножать выдающихся особей. Так как тесты становятся доступными, если обнаруживаются носители генетических заболеваний, они не должны быть использованы. Однако, статус носителя не должен автоматически устранять из разведения очень хороших производителей. Следует заботиться чтобы они не вязались с другим носителем, и тот, кто покупает щенка от родителей носителей аномалии, должен это знать и учитывать, если он хочет использовать его для разведения. При удалении из разведения доказанных носителей, вместе с одним аномальным, мы удаляем и многие хорошие гены.

Заводчики Австралийского шеферда делают так с Pelger-Huet Аномалией. PHA является фатальной для тех потомков, которые унаследовали ее от обоих родителей, результат малоплодие и смертные случаи. Носители в основном выглядят совершенно здоровыми. Грамотные заводчики делают анализ крови, только так можно выявить носителей. Не такие явные проблемы со здоровьем, тоже должны рассматриваться. Собака, стойкий носитель, не должна идти в разведение. Эти особи, вероятно, несут лишние гены, которые на конкретном животном дают небольшой отрицательный эффект для здоровья, но в разведении они представляют огромную разрушительную силу.

Общий результат инбридинга - это инбредная депрессия, она характеризуется малоплодностью, тяжелыми родами, или гибелью щенков. Суки из семейства, которые последовательно рождают неполные пометы, могут переносить “инбредную депрессию”. Животные, которые щенятся и выращивают щенков только с помощью человека - плохие кандидаты на разведение. Это не говорит о том, что люди не должны заботиться о своих животных, но если кобель равнодушен к суке в момент течки, если сука не может ощениться без помощи ветеринара, или может повредить или убить своих щенков - все это признаки инбредной депрессии, и такое животное не должно использоваться в разведении. Заводчики не должны предпринимать героические меры, и все делать для того, чтобы спасти слабых, нежизнеспособных щенков. (Для тех кто находит все это слишком жестоким: спасите их, если вы можете, но не используйте их в разведении).

Инбридинг дал нам много пород собак, которыми мы наслаждаемся сегодня, но его время - прошлое. Если мы хотим, чтобы породистые собаки остались жизнеспособными, то разведенцы в следующем столетии должны заново продумать свою стратегию разведения, и делать больший акцент на полном здоровье и прилагать усилия, чтобы уменьшить степень инбридинга у своих собак.


C.A.Sharp редактор “Double Helix Network News”

Эта статья появилась в Vol.VII, № 1 (Зимой 1999)

http://komne.ru/iforum/index.php?showtopic=11563
 
Хорошая статья ,я читала ее на самарском форуме...

к вопросу об инбридинге в нашей породе .. когда выбирала щенка отметила для себя,что болшое количество питомников работают на кроссовых вязках.
интересно было бы послушать мнения на эту тему.
 
Jewel Quest, почему это? Я куда не посмотрю, везде инбридинг, причем все на тех же собак :ze_va_et:
 
ну я может мало конечно смотрела,в основном российские пометы ,но и в зарубежных я встречала в основном не близкий,далее чем 3:3 ,я бы назвала это уже лайнбридинг
вот такой как внучка -дед практически не встречала

Елизавета,киньте пожалуйста в личку клички собак если вы встречали такой инбридинг?
 
Jewel Quest, такие близкие тоже есть, но реже конечно, а 3-4, 4-4 это помоему классика уже.... Но и это иннбридинг ведь по своей сути.
 
Елизавета сказал(а):
такие близкие тоже есть, но реже конечно,
Да, реже. Еще видела 1 к 2. Но это как-то стремно уже.

А кто знает, какие комбинации предпочтительнее? Может, на собственном опыте...
2 к 3
3 к 2
3 к 4
2 к 4
4 к 3
4 к 2
4 к 4 и т.п.? :smu:sche_nie:

Если что, то Х.Хармар читала.... ::yaz-yk:
Какие новые веяния появились?
 
Я не знаю, что лучше) это только практика) но инбридингом бы сплошным не увлекалась, кросс необходим.


Jewel Quest, лс отпра)вила
 
Последнее редактирование модератором:
Елизавета,спасибо!но я пока ничего не получила ,написала вам,но так и не поняла отправилось ли?
инбридингом бы сплошным не увлекалась, кросс необходим.
+100
 
LELIWA сказал(а):
А кто знает, какие комбинации предпочтительнее? Может, на собственном опыте...
2 к 3
3 к 2
3 к 4
2 к 4
4 к 3
4 к 2
4 к 4 и т.п.?
У Лизиной заводчицы Сандры (питомник Charnell) любимый инбридинг 3 к 2, но кобелей для вязки своим сукам она выбирает самых-самых лучших и проверенных по здоровью.
У Лизы инбрининг на CH PASCAVALE ENCHANTED 3 к 2.

Вторая английская заводчица (питомник JOLAINEY) тоже любит такой же инбридинг. У Сидни инбридинг 3 к 2 на MAIBEE MONTROSE. Это достаточно близкий инбридинг, но если за собаками стоят здоровые и красивые предки, то он оправдан, так как закрепляет определенный тип собак. И потом получаются "узнаваемые " дети.

Я, пожалуй, на такой инбридинг не решусь. Для этого по моему мнению должен быть ОЧЕНЬ ВЫДАЮЩИЙСЯ ПРЕДОК.
Но с другой стороны, инбридинг 4 к 4 уже не закрепит тип, к которому стремишься.
Ауткросс тоже необходим, но подбирать собак для вязки лучше все-таки в одном типе.
 
Jewel Quest, что то непонятное творится, ни у Вас ни у меня от Вас ничего нет! А как Вас в фсб звать, давайте лучше там, сообщения 100% доходят)))
 
Елизавета я там Коннова Ольга

прошу прощения у администрации за флуд ...
 
LELIWA сказал(а):
А кто знает, какие комбинации предпочтительнее?
По моему опыту: это III-III (самый оптимальный на выдающегося предка), если оба партнера в типе этого предка и несут хотя бы часть его признаков.
Позволяет закрепить всё лучшее и дает возможность использовать в дальнейшем разведении полученных потомков.
 
Верх Низ