Теоретические основы разведения

Тема в разделе "Методы разведения", создана пользователем Royal Spaniel, 17 июн 2013.

  1. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Разведение по линиям

    Автор Базюкина Марина Анатольевна
    Цель линейного разведения собак не только закрепить, но и развить в потомстве ценные особенности лучших животных, получить многочисленные группы с устойчивой наследственностью и путем правильного племенного использования обеспечить совершенствование популяции (и породы) в целом.

    Разведение по линиям превращает достоинства отдельных лучших особей в достоинства групповые. При этом важно сохранить не только свойственные родоначальнику линии отдельные его качества, но и целый комплекс достоинств, тип родоначальника и все те достоинства, которыми обладают повязанные с ним лучшие суки, а также продолжателя линии.

    Разведение по линиям рассматривается как частный случай инбридинга, т.е. такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных.
    В классическом понимании линия – это группа высокоценных собак, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции, экстерьеру и др. характеристикам.

    Как составная часть породы линия обладает всеми ее признаками:

    1. достаточная численность
    2. общность происхождения
    3. общность типа
    4. расчленение ее на ветви и семейства
    5. обособленность линии в пределах породы от других линий
    6. в то же время теснейшая связь с ними.

    Линия не может существовать самостоятельно, она через систему подбора переплетается с другими линиями, накапливая в себе лучшие качества животных из этих линий.

    Линия недолговечна: 3–4 поколения от выдающегося родоначальника.

    Линию составляют только собаки, обладающие нужными качествами, т.е. общность происхождения лишь необходимое, а не решающее требование. Линию определяет не происхождение как таковое, а однородность качества. Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, поэтому для поддержания линии необходимо проводить отбор животных. Ведение формальных линий приносит вред, т.к. ведет к закреплению наследственности посредственных собак.
    Основные этапы работы при выведении линии

    1. выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства
    2. вязки потомков родоначальника, т.е. создание родственной группы, достаточной по количеству для проведения отбора
    3. закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных вязок разных степеней близости в зависимости от качества конкретных собак
    4. обогащение линии, т.е. вязки с собаками из других линий, дополняющими своими особенностями ценные качества данной линии.

    В результате удачных межлинейных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.

    Работа с линией начинается с выбора ее родоначальника, который должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми суками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед.

    Племенные суки по своим качествам часто не уступают кобелям, но не могут быть родоначальницами линии, т.к. сутью разведения по линиям является такое племенное использование выдающихся собак, дающих такое же ценное потомство, как они сами, которое быстро позволяет совершенствовать всю популяцию (породу).

    Племенные суки всегда оставляют потомков, значительно меньше, чем племенные кобели, поэтому их влияние на всю породу меньше. Однако выда­ющиеся суки могут оказывать на судьбу породы исключительно большое влияние через своих сыновей, а также через работу с семействами.

    Выдающегося родоначальника целесообразно использовать очень широко при подборе к нему неродственных сук. Масштабы его использования могут быть ограничены объемом популяции, т.е. численностью маточного поголовья, т.к. одновременно следует вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям родоначальника подбирают неродственных сук и оценивают их по качеству потомства: таким образом, среди сыновей проводят отбор и выделяют продолжателя (или продолжателей) линии. Если ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия угаснет, так и не развившись. В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении.

    При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных сук, стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами. Если эти задачи решаются успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует, и в ней появляются еще более ценные производители, превосходящие родоначальника по племенным качествам. В каждом используемом производителе следует искать нового родоначальника.

    При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство. С этой целью применяют умеренные степени инбридинга (4–4, 3–4). При этом генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбирают сук, являющихся потомками дочерей родоначальника, спаривавшихся с производителями других линий.

    Если дальнейшее улучшение популяции быстрее достигается кроссом линий, то необходимо прибегать к ним.

    Кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать внутрипородный гетерозис.

    В последовательной работе с линиями ставка делается не на полное повторение родоначальника, а на приближение к нему в лучшем; избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств...
    Базюкина Марина Анатольевна, научный сотрудник НИИ радиационной гигиены. Окончила биологический факультет Ленинградского Государственного Университета, эксперт-кинолог, владелец питомника китайских шарпеев «Базиатор», преподаватель кинологических курсов СПб КСС ОСТО (ДОСААФ)

    К сожалению перенести таблицу не удалось, оригинал статьи можно посмотреть на сайте: http://www.dachshund-land.ru/Articles/RazvedPoLin.htm
     
  2. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНУЮ ФУНКЦИЮ СОБАК
    Е.С. Купляускас, эксперт FCI, кандидат биологических наук
    Эта статья обращена к заводчикам и к тем, у кого возникло желание внести свой посильный вклад в улучшение отечественного поголовья собак и сохранение генофонда пород.
    Собаки отличаются от других видов домашних животных рядом биологических особенностей. Важнейшими из них являются высокое многоплодие и хорошие материнские качества, относительно короткий период щенности, скороспелость, всеядность, широкие адаптационные возможности. В связи с этим собака является весьма привлекательным биологическим объектом для науки.
    Влияние различных факторов на воспроизводительную функцию собак в настоящее время изучено недостаточно. В этой связи представляет несомненный научный и практический интерес выяснение влияния некоторых факторов на репродуктивную функцию кобелей и сук.
    Экспериментальные исследования выполнялись в лаборатории криобиологии и физиологии размножения животных Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела Министерства сельского хозяйства Российской Федерации (ВНИИплем МСХ РФ).
    Объектом исследования служили собаки различных пород и сперма кобелей различных пород.
    Репродуктивные показатели сук в зависимости от породы
    Для повышения эффективности воспроизводства собак особый интерес представляет сравнительное изучение влияния различных факторов в связи с породными различиями в размерах собак.
    В этой связи было решено изучить влияние породы сук на их репродуктивные показатели. Для этого были отобраны 3 группы сук, относящиеся к крупным (кавказская, среднеазиатская, южнорусская овчарки), средним (американский стаффордширский терьер, английский стаффордширский бультерьер, бультерьер) и мелким породам (мопс, французский бульдог, брюссельский гриффон). При этом анализировались: оплодотворяемость сук, продолжительность течки, продолжительность беременности и число щенков в помете.
    В результате исследований установлено, что существуют заметные межпородные различия некоторых репродуктивных показателей сук. В частности, показателей многоплодия и продолжительности течки.
    У сук крупных пород продолжительность течки (в среднем 19, 8 дней) была больше по сравнению со средними (16,2 дней) и мелкими породами (12,4 дней). Более длительная продолжительность течки у сук крупных пород может быть обусловлена более поздними сроками созревания и овуляции фолликулов по сравнению со средними и мелкими породами.
    Также были отмечены достоверные межпородные различия по многоплодию сук. У сук мелких пород среднее число щенков в помете было меньше по сравнению со средними и крупными породами соответственно на 2,2 и 3,5 щенка.
    Продолжительность беременности во всех группах собак была практически одинаковой и составляла примерно 60 дней.
    Оплодотворяемость сук средних пород была несколько ниже, чем у крупных и мелких пород, правда, на статистически не достоверную величину.
    Влияние возраста сук на их воспроизводительную функцию
    Как известно, половая зрелость у собак наступает гораздо раньше, чем закончится рост и развитие всего организма и наступит физиологическая зрелость (Карпов В.А., 1990). Осеменение суки в раннем возрасте задерживает формирование ее организма. Поэтому молодых животных используют в разведении при наступлении физиологической зрелости, которая характеризуется завершением формирования организма и приобретением соответствующих форм и экстерьера. Однако, в литературе имеется очень мало сведений относительно влияния возраста сук на их репродуктивную способность в связи с породными отличиями.
    Поэтому в задачу исследований входило изучение воспроизводительной функции сук различных пород в зависимости от их возраста.
    Было установлено, что изучаемые возрастные периоды не оказали значительного влияния на репродуктивную способность собак. Однако, у сук крупных пород отмечалась тенденция к увеличению продолжительности периода течки в связи с возрастом: 19,8 дней (в среднем) в 2 года против 21,5 дня в 5 лет. У средних и мелких пород собак этой тенденции не отмечалось. Кроме того, во всех группах имелась тенденция к повышению оплодотворяемости сук в связи с увеличением их возраста. Что касается показателя многоплодия сук, то у крупных и мелких пород этот показатель практически не изменялся в связи с возрастом.
    В группе средних пород с увеличением возраста сук несколько возрастало их многоплодие: в среднем 6,9 щенка в 2 года против 7,2 щенков в 5 лет.
    Влияние сезона года на воспроизводительную функцию сук
    Изучение влияния сезона года на воспроизводительную функцию сук проводилось в связи с тем, что число исследований по этому вопросу весьма ограничено.
    Результаты сравнительного анализа воспроизводительной функции сук с учетом сезона года показал, что у сук крупных пород несколько снижалась оплодотворяемость в зимний период. Наивысшая оплодотворяемость отмечена в данной группе в весенний период – 83,3%. Сезон года не оказывал влияния на многоплодие сук.
    Кроме того, анализ данных свидетельствует, что во всех группах в летний период отмечено сокращение продолжительности течки по сравнению с другими сезонами года. Также, в первой и второй группах наблюдалась тенденция к снижению оплодотворяемости в зимний период времени в сравнении с весенним периодом. У сук мелких пород данной закономерности не выявлено. Анализ продолжительности беременности у сук разных групп в связи с сезоном года не выявил заметных изменений в данном показателе.
    Таким образом, в результате проведенных исследований установлено наличие определенных особенностей репродуктивной функции сук в связи с породными различиями, возрастом и сезоном размножения.
    Учет этих особенностей может способствовать улучшению воспроизводства высокоценных племенных собак.
    Влияние инбридинга на показатели воспроизводительной функции сук
    Для дальнейшего увеличения поголовья высокоценных в племенном отношении собак и повышения их генетического потенциала необходимо уделять больше внимания проблемам их воспроизводства.
    В частности, в связи с распространенной практикой применения при разведении собак близкородственного спаривания, представляет несомненный интерес выяснение влияния различной степени инбридинга на воспроизводительную функцию сук.
    Эксперименты, проведенные на самках различных видов сельскохозяйственных животных, свидетельствуют о возможности отрицательного влияния инбредной депрессии на такие показатели, как: оплодотворяемость животных, многоплодие, уровень эмбриональной смертности, жизнеспособность и энергия роста потомства, продуктивные качества и т.д.
    Данная проблема изучена в собаководстве гораздо в меньшей степени по сравнению с другими видами домашних животных. Поэтому целью следующих экспериментов было изучение влияния разной степени инбридинга на воспроизводительную функцию сук породы кавказская овчарка.
    При этом не было выявлено отрицательного влияния инбридинга на оплодотворяемость сук, продолжительность их беременности и на число щенков в помете. Соотношение полов потомства в группе аутбредных сук и у животных с умеренным инбридингом было примерно одинаковым. В то же время, в группе сук с тесным инбридингом в потомстве было получено больше щенков-сук: 59% против 41%. Возможно, это обусловлено тем, что у высокоинбредных сук снижается выживаемость в половых путях сперматозоидов с Y-хромосомой, так как многоплодие в этой группе не отличается от других групп.
    Однако, у высокоинбредных сук было выявлено достоверное увеличение числа мертворожденных щенков: 6,1% в сравнении с 1,5% у аутбредных (Р<0,05). В группе с умеренным инбридингом мертворожденность не превышала показателей аутбредной группы. Кроме того, тесный инбридинг способствовал увеличению рождаемости щенков с различными уродствами и отклонениями в развитии.
    Например, в этой группе было выбраковано в 6,7 раза больше щенков в связи с уродствами и низкой жизнеспособностью по сравнению с аутбредной группой ((Р<0,01). В группе с умеренным инбридингом также было выбраковано в 3,3 раза больше щенков в связи с уродствами по сравнению с аутбредной группой.
    Таким образом, исследования свидетельствуют о том, что инбредная депрессия, особенно в случае тесного инбридинга, может оказывать отрицательное влияние на эмбриональное развитие и жизнеспособность потомства у сук, тем самым повышая число мертворожденных щенков и щенков с различными аномалиями развития.
    Данные результаты необходимо учитывать при планировании селекционно-генетических программ разведения собак.
    Сперматологические показатели кобелей в связи с возрастом Для успешного воспроизводства собак необходимо более углубленное изучение влияния различных факторов не только на воспроизводительную функцию сук, но и кобелей. От качественных показателей спермы зависит, в частности, оплодотворяемость яйцеклеток и многоплодие сук.
    В задачу исследований входило выяснение вопроса о влиянии возраста кобелей на их сперматологические показатели. С этой целью изучали показатели спермопродукции у разновозрастных кобелей породы американский стаффордширский терьер.
    Результаты свидетельствуют, что возраст кобелей не оказал заметного влияния на средний объем эякулята. Однако, концентрация сперматозоидов была самой высокой в группе 4-5-летних кобелей. С увеличением возраста собак концентрация сперматозоидов в эякуляте снижалась: 192 млн/мл у 4-5-летних кобелей против 160 млн/мл у 6-7-летних производителей.
    Также с возрастом несколько снижалась подвижность сперматозоидов и увеличивалось в эякуляте число сперматозоидов с патологическими изменениями. Однако, все показатели в изученные возрастные периоды оставались в пределах нормы.
    Биологические показатели спермы у кобелей в зависимости от сезона года
    Сезон года может оказывать влияние на биологическую полноценность спермы у разных видов животных. Это может отражаться на успешности размножения животных в разные периоды года. С целью выяснения возможной взаимосвязи сперматологических показателей у собак с периодом года, были проведены специальные эксперименты на кобелях породы американский стаффордширский терьер.
    Анализ показал, что сезон года оказывает определенное влияние на сперматологические показатели собак.
    В частности, объем эякулята в летнее время был самым высоким и превышал на 12,2% аналогичный показатель в зимнее время. Но при этом в летнее время была отмечена самая низкая концентрация сперматозоидов в эякуляте собак: 145 млн/мл против 165 млн/мл в зимнее время (Р<0,05).
    Показатели подвижности сперматозоидов и число патологических сперматозоидов не отличались достоверно во все сезоны года.
    Качественные показатели спермы у инбредных и аутбредных кобелей
    В экспериментах на разных видах сельскохозяйственных животных показано, что инбридинг может оказывать определенное влияние на сперматологические показатели производителей. Подобное было проведено в опытах с инбредными и аутбредными кобелями породы американский стаффордширский терьер. Результаты показали отсутствие статистически достоверных различий в изучаемых сперматологических показателях у кобелей аутбредной и инбредной групп.
    Исследования, проведенные в области воспроизводства собак, показали, что это очень обширная тема, требующая дальнейшего всестороннего изучения. Безусловно, результаты, полученные в ходе научных изысканий, могут быть применены заводчиками на практике, но не должны восприниматься ими как догма.
    Список опубликованных работ по теме:
    1. Купляускас Е.С. Влияние инбридинга на воспроизводительную функцию сук// Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства. Сборник трудов ВНИИплем.- 1999.- Вып. 6.-с. 24-27
    2. Купляускас Е.С. Влияние породы, возраста и сезона года на воспроизводительную функцию сук// Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства. Сборник трудов ВНИИплем.- 1999.- Вып. 6.-с. 127-131
    3. Ерохин А.А., Сайдахметов Б.С., Купляускас Е.С. Влияние антиоксидантных и санирующих препаратов на живучесть сперматозоидов собак при 4°С// Сборник трудов ВНИИплем.- 2000.- Вып. 11.
    4. Купляускас Е.С. Методические рекомендации курса экспертов-кинологов.- М., 2000.- 48 с.
    5. Erokhin A.S., Kupliauskas E.S. Induction of fertile estrus in the bitch using FSH-Р// Czech Journal of Animal Science.-1998.-v.43.-№ 9.-p.395
    http://sibdvor.dogweb.ru/stat/kuplyauskas.html
     
  3. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Разведение по линии кобеля

    В инете натолкнулась на интересную статью
    Мы когда-то давно обсуждали, что разведение строится на сучьих линиях и семействах. А хороший кобель - это сын выдающейся суки (примерно так)

    А этот автор имеет несколько другой взгляд: линия - это кобели.
    Кроме того есть различие в наследовании по женской и по мужской стороне родословной, вплоть до различии в инбридинге.
    В конце ещё один автор рассматривает теорию наследования.

    "III. ПЛЕМЕННАЯ РАБОТА
    М.М. КОТ, доктор сельскохозяйственных наук
    ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ
    Работа с линией начинается с ее закладки: с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу), так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательно продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми доступными путями воздействия на организм в процессе его роста и развития с целью полного формирования и выявления свойственных ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпионы выставок.
    ....
    В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь по своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают) мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы (через набор хромосом, цитоплазму как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.

    [​IMG]

    Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихся животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния, Но это влияние реализуется через использование их сыновей, включающихся в систему разведения по линиям как мужские особи, а также через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.
    Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.
    Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему неродственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают неродственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя. Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовать общее правило «чем больше, тем лучше» не представляется возможным. По расчетам Д.А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя
    линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких – двух, трех или больше – выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия может угаснуть, так и не развившись.
    В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.

    При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.
    Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
    Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.
    Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.
    Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.
    В соответствии с этими целями О.А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.

    1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором.
    Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

    2-й тип. Отец и мать – представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличаются не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.
    Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

    3-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда – представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.
    Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

    4-й тип. Отец и мать – представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние
    третьей линии – инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.
    Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью. Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей для отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, «уходит в матки» на подкрепление других линий.

    http://povodok.lifesib.info/viewtopic.php?f=270&t=601
     
  4. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ

    Предисловие:

    1. РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ - сложная система зоотехнической работы с породой, операющаяся на линии. Включает в себя такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, которые органически связаны между собой и направлены на достижение единой цели.

    2. ЛИНЕЙНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ - система работы с каждой конкретной линией, рассчитанная на ряд поколений, непрерывная цепь целеустремленных подборов. Она направлена на превращение наследственности родоначальника данной линии и ряда других выдающихся животных (продолжателей линии, их матерей и лучших из числа предков их матерей) в групповые достоинства, свойственные достаточно большому поголовью животных. Таким образом, линейное разведение - это создание группы животных, дающих наиболее ценное потомство, и поддерживание их типа в ряде поколений, получение и использование ценных животных, сходных между собой как по фенотипу, так и по генотипу, таких, которые обладают определенными ценными, в том числе и новыми качествами.
    ЗАВОДСКАЯ ЛИНИЯ - это уже не просто линия, а линия избранная заводчиком в соответствии с видением породных качеств.

    3. ИНБРИДИНГ - ИМБРЕДНАЯ ЛИНИЯ - группа животных, созданная в результате получения нескольких поколений при тесном и даже теснейшим родственном спаривании, и, как правило, если она сама и пострадала от имбредной депрессии, при сочетании с некоторыми другими такими же линиями (не со всеми) способна дать гетерозисный эффект. К формам имбредной депрессии относятся:

    1. Снижение плодовитости, доходящая порой до полного бесплодия.

    2. Понижение обмена веществ, ослабление
    сопротивляемости организма, повышение смертности.

    3. Истончение костяка и формирование переразвитой нежной конституции.

    4. Рождение уродливых животных.

    Необходимо знать и помнить, что:
    Носителями имбредной депрессии являются имбредированные суки.
    Это ОСНОВНЫЕ определения понятий ЛИНИИ.


    Главнейшей задачей при работе с любой породой является улучшение продуктивных и племенных качеств животных. Заводские породы наиболее успешно совершенствуются при разведении их по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Любая заводская порода долина иметь разветвленную внутрипородную структуру, основные элементы которой составляют линии, семейства, внутрипородные экологические, заводские и конституциональные типы. Чем в большей степени в породе выражена внутрипородна дифференциация по этим основным структурным элементам, тем больше возможностей для получения животных желательного типа в короткие сроки.

    Заводская порода представляет собой упорядоченную систему генотипически (то есть по совокупности наследственных качеств) различающихся особей. С наследственными различиями особей связаны и их фенотипические различия, или различия по всем тем особенностям и признакам, которые сформировались в процессе развития, включая и хозяйственно полезные качества. Стремление широко использовать в племенной работе лучших животных, в каждом отдельном случае характеризующихся разным сочетанием ценных признаков и существенно различающихся по наследственности между собой, - основа дифференциации породы на линии и семейства. Даже при совершенствовании узкоспециализированных пород селекционеры ведут селекцию по многим признакам, и совместить эти признаки в одном животном практически очень трудно, а часто и невозможно, особенно если признаки связаны между собой отрицательной генетической корреляцией.

    Поэтому приходится ограничиваться лишь несколькими наиболее важными признаками и создавать в пределах породы качественно своеобразные группы животных, которые устойчиво наследуют именно эти признаки. А использование в подборе животных из таких качественно различающихся групп позволяет получать особей с новыми, более желательными сочетаниями признаков и, таким образом, решать задачу общего качественного совершенствования всей породы.

    Цель разведени животных по линим заключаетс в том, чтобы не только закрепить, а и развить в потомстве ценные особенности лучших животных, получить многочисленные группы животных с устойчивой наследственностью и путем правильного племенного использования этих животных обеспечить совершенствование породы в целом. По мнению ряда видных ученых (Д. А. Кисловского, Н. А. Кравченко и др.), разведение по линиям является средством превращения достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые. При этом важно удержать не только свойственные родоначальнику линии отдельные его качества, а целый комплекс достоинств, тип родоначальника и те достоинства, которыми обладают спариваемые с ним лучшие матки, а также продолжателя линии. В результате разведения по линиям родословные получаемых животных насыщаются именами наиболее выдающихся предков, наследственность которых вытесняет наследственность их посредственных или неудачных партнеров. Это способствует более устойчивой наследственной передаче животным ценных качеств и прогрессу линии в определенном направлении.

    Разведение по линиям позволяет расчленить породу или ее зональный тип на отдельные неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание.

    В специальной литературе встречаются два выражения: "разведение по линиям" и "линейное разведение".

    Разведение по линиям - это сложная система зоотехнической работы с породой и отдельными ее стадами, опирающаяся на линии. Е. Я. Борисенко (1967) разведение по линиям понимает как разведение породы по нескольким направлениям, приводящим к качественному разнообразию в пределах породы, а не как "линейное разведение" от одной особи (от родоначальника линии). Он, так же как Д. А. Кисловский (1955) и Н. А. Кравченко (1957, 1987), считает, что линии играют служебную роль, являются лишь частью породы как целого и самостоятельно, вне породы, существовать не могут. Главная цель заключается не в создании и совершенствовании отдельных линий, а в совершенствовании всей породы путем разведения по линиям.

    Поэтому создание и совершенствование отдельных линий преследует подчиненную цель.

    Однако при разведении животных по линиям необходимо умело вести работу и с каждой линией в отдельности. Поэтому нельзя не согласиться с Н. А. Кравченко (1973) в том, что выражение "линейное разведение" тоже имеет право на существование. Под ним следует понимать систему работы с каждой конкретной линией, рассчитанную на ряд поколений и представляющую собой непрерывную цепь целеустремленных подборов. Именно при умелом ведении линии ценная наследственность родоначальника и его продолжателей, а также их матерей и используемых в подборе выдающихс самок превращается из индивидуальной в групповую, свойственную достаточно большому поголовью животных.

    Ряд зарубежных исследователей, в частности Лесли (1982), рассматривает разведение по линиям с узко генетических позиций, как частный случай инбридинга, то есть такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных. Согласно предлагаемым ими схемам (рис. 2) родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком К прослеживается по четырем линиям: АВДК, АВЕК, АСЖК и АСЗК. Отсюда вытекает и само название метода - разведение по линиям

    В классическом понимании линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности.

    Как неотъемлемая составная часть породы линия обладает всеми ее признаками. Основными из них являются достаточная численность, общность происхождени животных, общность типа по совокупности конституциональных особенностей и ценных продуктивных качеств, изменчивость животных в пределах линии, расчленение ее на ветви и семейства, обособленность линии в пределах породы от других линий и в то же время теснейшая связь с ними. Все это дало основание Е. А. Богданову, М. М. Щепкину и Н. А. Юрасову образно рассматривать линию как микропороду, то есть как бы породу внутри породы. Но в отличие от породы линия не может существовать самостоятельно, она органически через систему подбора переплетается с другими линиями, ассимилируя в себе лучшие качества животных из этих линий. Как правило, линия недолговечна, и ее существование обычно ограничивается 3 - 4 поколениями животных от выдающегося родоначальника.

    Главным для линии является ее качественное своеобразие, ее "лицом", отличие от других линий. Кажда линия должна иметь свой стандарт: характеризовать с комплексом признаков, который значительно превышает принятые требования к животным данной породы.

    Линию составляют только животные, соответствующие ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения животных одной линии - лишь исходное, а не решающее требование. Е. А. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная, хотя и не абсолютная, однородность качества. Он считал, что линию необходимо поддерживать, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.

    Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания специфики линии необходимо проводить тщательный отбор животных по комплексу признаков и целеустремленно вести их подбор. М. М, Щепкин писал, что кровь (наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) интересного производителя, а другое - естественно и постепенно расшатывает и разрушает ее. Поэтому заводчику никогда нельз почивать на лаврах - его работа должна находитьс в постоянном, непрерывном движении, требующем напряжения мысли и недремлющей наблюдательности.

    Еще Е. А. Богданов предложил различать линии заводские и формальные (генеалогические). Генеалогической линией обычно называют группу всех потомков родоначальника, связанных с ним по прямой правой (мужской) стороне родословной, или группу, еще должным образом не отработанную по качеству, или исходную линию, разделившуюся на ряд отпочковавшихся от нее новых линий, или группу потомков производителя, который не является выдающимся или еще не получил такой оценки. В генеалогические линии (родственные группы) животные объединены лишь формально, только по общности происхождения, они не имеют или уже утеряли свои характерные особенности и перестали прогрессировать, С. А. Рузский не без основания считает, что ведение таких формальных линий может принести вред, ибо вместо настоящей племенной работы со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.

    Заводская линия, по Н. А. Кравченко, - это уже не просто линия, а линия избранная, ведущая, имеюща явные преимущества перед рядом других, линия общепородного значения, апробированная и получившая одобрение, плановая.

    При выведении линий можно, хот и условно, выделить следующие основные этапы работы:

    1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.

    2. Размножение потомства родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.

    3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.

    На этом этапе, исходя из средних для родственной группы показателей телосложения и продуктивности, устанавливают стандарт линии, определяют абсолютное и относительное количество животных, отвечающих стандарту линии по комплексу показателей и по каждому из них. Наиболее ценными считаются те линии, стандарт которых значительно превосходит соответствующие показатели других животных стада (или стандарт породы), причем превосходство это в последующих поколениях сохраняется. Помимо стандарта определяют перспективный тип линии.

    4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.

    5. Обогащение линии, то есть спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.

    В результате удачных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.

    В конкретной ситуации часто отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. Вся работа строится исходя из качества и количества имеющихся в данное время в распоряжении селекционера животных, из конкретных возможностей отбора и подбора. Никаких готовых рецептов здесь быть не может, а шаблон в методах работы с линиями совершенно недопустим.

    Работа с линией начинается с ее закладки; с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу), так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательно продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми доступными путями воздействия на организм в процессе его роста и развития с целью полного формирования и выявления свойственных ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпионы выставок.

    В качестве родоначальников линий могут использоваться как чистопородные, так и помесные животные. В последнем случае, имеющем место обычно при выведении новых пород методом воспроизводительного скрещивания или при совершенствовании существующих путем вводного скрещивания (прилития крови), выдающиеся производители из-за высокой гетерозиготности могут иметь "неустойчивую" наследственность. Поэтому при работе с ними особое внимание следует уделять подбору, его типам, которые могут существенно отличаться от применяемых к чистопородным животным.

    В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь по своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы (через набор хромосом, цитоплазму как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.

    Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихс животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния, Но это влияние реализуется через использование их сыновей включающихся в систему разведения по линиям как мужские особи, а также через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.

    Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.

    Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему неродственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают неродственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя. Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовать общее правило "чем больше, тем лучше" не представляется возможным. По расчетам Д. А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких - двух, трех или больше - выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия может угаснуть, так и не развившись.

    В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.

    При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных маток стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами, Если эти задачи решается успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует и в ней появляются еще более ценные производители, по совокупности своих продуктивных и племенных качеств превосходящие родоначальника. В последующей работе с линией ставка делается именно на таких производителей. Задача при разведении по линиям заключается в том, чтобы, опираясь на уже достигнутые результаты, получать еще лучшие. Ведущим всегда остается оценка и использование производителей, которые продуцируют в настоящее время. И, как метко заметил Д. А. Кисловский, в каждом используемом на племя производителе мы ищем нового родоначальника.

    При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство, особенно в тех случаях, когда в процессе предшествующей работы не удалось получить животных более высокого качества с обогащенной наследственностью. С каждым последующим поколением доля наследственных задатков родоначальника в среднем уменьшаетс наполовину, и вероятная ее величина у правнуков составляет 12,5 процента, а у праправнуков только 6,25 процента. С этой целью, как правило, применяют умеренные степени инбридинга (IV - IV, III - IV), при которых гомозиготность возрастает незначительно и инбредная депрессия почти не имеет места, а генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбирают маток, являющихся потомками дочерей родоначальника, спаривавшихся с производителями других линий, или с женскими потомками других продолжателей линии либо рядовых производителей.

    Однако повышение сходства с родоначальником не должно рассматриваться как самоцель, Оно оправдано лишь тогда, когда содействует целям дальнейшего улучшения животных. Если дальнейшее улучшение быстрее достигается другим путем, например кроссом линий, то необходимо прибегать к кроссам.

    Из вышеизложенного видно, что именно кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора по продуктивным качествам с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать "внутрипородный гетеразис".

    Ведущие ученые нашей страны критически относились к стремлению повторить в потомстве целиком генотип родоначальника со всеми его достоинствами и недостатками. Разведение по линиям они рассматривали не как реставрацию старого, а как путь создания лучшего нового. "Разведение по линиям - это все врем напряженное стремление к созданию нового и более совершенного, опираясь на уже достигнутое... Разведение по линиям не есть стояние спиной к современности и к будущему. Разведение по линиям должно иметь глаз, устремленный в будущее, даже на ряд поколений вперед. Разведение по линиям должно дать возможность максимально использовать все ресурсы настоящего момента для достижения этого лучшего будущего", - писал Д. А. Кисловский (1965).

    Не полное повторение родоначальника, а приближение к нему в лучшем, избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств и обоснованного применения инбридинга.

    При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.

    Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.

    Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.

    Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.

    Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.

    В соответствии с этими целями 0. А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.

    1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

    2-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяетс через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличается не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.

    Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

    З-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.

    Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

    4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.

    Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью. Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей дл отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, "уходит в матки" на подкрепление других линий.

    Вследствие своей динамичности и изменяемости линии, как правило, бывают недолговечными и существуют лишь 3 - 4 поколения. Иногда линии растягиваются и на большее число поколений, но бывают случаи, когда они исчезают и раньше, во втором и даже в первом поколении. Протяженность линии определяется соответствием потомков выдающегося родоначальника и его продолжателей стандарту линии, Если линия уклоняется от стандарта в худшую сторону, она прекращает свое существование, а если в лучшую - то от нее вскоре отпочковывается новая линия. На протяженность линии влияет и наличие в породе других линий, их ценность по сравнению с данной линией. Менее ценные линии обычно поглощаются или вытесняются более ценными даже в тех случаях, когда последующие поколения этих менее ценных линий становятся лучшими по сравнению с предшествующими поколениями.

    По качеству животных в каждом поколении линии Н. А. Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и "уходящие в матки".

    Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных маток, достигается прогресс "по бедности" линии за счет маток. Такие линии получили название "ложных".

    Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому даже сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, особенно если последние прогрессивны "по бедности".

    Линии, "уходящие в матки", могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияние извне.

    Чтобы при работе с породой иметь достаточно возможности для аутбредного подбора и обходиться без вынужденного применения инбридинга, необходимо, чтобы в ней одновременно разводилось несколько линий. По расчетам различных ученых в зависимости от специфики вида животных минимальное количество линий в породе должно составлять от 7 (расчеты Д. А. Кисловского применительно к лошадям) до 16 (по В. М. Федоринову, применительно к свиньям).

    В понятие "разведение по линиям" включается и работа с маточными семействами.

    Семейством называют высокопродуктивную группу племенных животных, главным образом маток, происходящих от выдающейся родоначальницы и сходных с ней по конституции и продуктивности.

    Между линиями и семействами существует тесна генетическая связь, так как каждое животное по отцу является представителем определенной линии, а по матери относится к определенному маточному семейству.

    Семейства в отличие от линий менее многочисленны.

    Каждая линия объединяет работу с рядом семейств, и наоборот, семейства расчленяют линию на генеалогические группы. Взаимосвязь линий с семействами ведет к наиболее успешному накоплению в них имеющихс в породе ценных качеств. Особое значение имеет работа с семействами для тех видов животных, у которых продуктивные качества ограничены полом.

    В целом работа с каждым семейством строитс примерно на тех же принципах, что и работа с линией. Но масштабы самой работы здесь гораздо уже.

    При углубленной племенной работе важно определять сочетаемость и комбинационную способность маток отдельных семейств с производителями разных линий. При ведении линии хорошие результаты дает ротаци семейств к производителям разных ее поколений.

    В зависимости от конкретной ситуации в работе с от дельными семействами могут применяться следующие варианты подбора (по Н. А. Кравченко и А. И. Самусенко).

    1. Однородно-поглотительный, когда маток семейства из поколения в поколение спаривают с производителями одной линии. Семейство приобретает высокую однородность, но в нем преобладают качества линии производителей.

    2. Однородно-переменный, при котором маток разных поколений семейства попеременно спаривают с производителями двух линий. В пределах каждого поколения однородность маток может быть довольно высокой, но поколения между собой могут значительно различаться. Если используемые линии хорошо сочетаютс между собой и с данным семейством, то этот вариант способствует прогрессивному развитию семейства. Однородно-переменный подбор линий к семействам наиболее удобен в том случае, когда линии полностью сформировались и в семействах после однородно-поглотительного подбора производителей одной линии возникает необходимость в освежении крови.

    3. Разнородно-поглотительный (ротация линий), заключающийся в том, что к каждому новому поколению маток семейства подбирают производителей новой линии. Он является мало надежным, так как часто ведет к нарушению устойчивого наследования качеств, свойственных и линиям и семействам.

    4. Распыляющий подбор. Маток каждого поколени спаривают с производителями разных линий. Хотя этот вариант и не ведет к консолидации семейства, он дает возможность найти наилучшую сочетаемость и может служить подготовительным этапом к инбредному подбору на выдающихся маток семейств.

    5. Инбредный подбор. Выдающихся родоначальниц, их дочерей и внучек спаривают с разными по происхождению, но хорошо подобранными производителями, а затем закольцовывают ветви семейства на родоначальницу. Применяется, как правило, только при работе с ведущими семействами. Чаще всего используют умеренный и отдаленный инбридинг на выдающихс женских особей.

    Использование различных вариантов подбора вместе с проводимым внутри семейства отбором позволяет не только сохранить качественное своеобразие семейства, но и направить его развитие так, чтобы каждое восходящее поколение было лучше предыдущего.

    Таким образом, разведение по линиям сводится к следующим мероприятиям.

    1. Выявление ведущих животных путем оценки их по племенным качествам.

    2. Тщательный отбор, обоснованный подбор с использованием инбридинга.

    3. Создание маточных семейств и правильное их использование.

    4. Обоснованное применение кроссов и использование наилучших сочетаний.

    5. Создание животным благоприятных условий внешней среды.

    В связи с непоследовательным применением разведения по Линиям и злоупотреблением кроссами некоторые исследователи ставят вопрос о том, что разведение по линиям малоэффективно, не оправдывает себя, ведет к массовому стихийному распространению инбридинга. Журнал "Животноводство", начиная с 1984 года, провел дискуссию по этому вопросу. Участники дискуссии критиковали формальное отнесение животных к линиям по прямой отцовской стороне родословной, а не по сходству с родоначальником независимо от того, в какой части родословной он встречался.

    Основной вывод, который можно сделать из состоявшегося обмена мнениями ученых и практиков, - это настоятельная необходимость создания качественно своеобразных линий путем специализации на их выведении отдельных госплемзаводов с использованием умеренных степеней инбридинга, то есть более последовательное использование всех приемов разведения животных по линиям с учетом изменившихся условий, и в первую очередь таких, как широкое распространение искусственного осеменения животных.

    Пока не будут разработаны технически простые и экономичные биотехнологические приемы управления наследственностью и изменчивостью животных, разведение по линиям будет оставаться основной формой ведения племенной работы при чистопородном разведении и скрещивании.

    М. М. Кот, доктор с.-х. наук
    http://labro.forum2x2.ru/t283-topic
     
  5. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Еще одна интересная статья на эту же тему с форума: http://frvelikolepie.ucoz.co.uk/forum/28-156-1

    Мы часто слышим такие понятия как "линейное разведение" и "инбридинг"
    Конечно, опытные заводчики и кинологи прекрасно владеют вопросом в этой области. А вот те., кто совсем недавно увлекся кинологией, возможно найдут в этих статьях ответы на интересующие их вопросы.
    Итак : что же такое линейное разведение (ЛАЙНБРИДИНГ) и чем она отличается от ИНБРИДИНГА? Предлагаю Вашему вниманию две статьи А.Куликовой

    ЛАЙНБРИДИНГ
    Как уже говорилось в одной из наших предыдущих статей, каждая порода собак имеет важную особенность – непрерывно совершенствоваться, оставаясь при этом той же самой породой. Это возможно, только если порода имеет четкую внутреннюю структуру, состоящую из различных линий.
    Разведение по линиям (ЛАЙНБРИДИНГ) всегда считалось и считается высшей формой чистопородного разведения животных.
    Что же это такое – линия?
    ЛИНИЯ – это группа собак одной породы, которые сходны между собой по экстерьеру и темпераменту и происходят от одного общего родоначальника (кобеля или суки). В практике собаководства линию, происходящую от суки, иногда называют «семейством», но особо принципиального значения это не имеет. Линию обычно называют кличкой родоначальника (например, «линия Майна», линия «Милорда ф.Фигаро», «линия Гертога Альфа ван Ле Добри») Т.е. никогда линия не может быть ни «финской», ни «англо-финской», ни «московской», ни «линией питомника N» ни «линией заводчика Васи Иванова»!. Различают кровную линию (это все потомки данного производителя, порой довольно многочисленные) и линию заводскую (только выдающиеся потомки, использующиеся в разведении).
    Понятие «линия» в собаководстве тесно переплетается с понятием «тип».
    Между линиями могут быть достаточно четкие различия. «Обычно линии тесно переплетаются между собой, поглощаются друг другом, иногда сливаются и незаметно переходят одна в другую, или, сочетаясь, образуют новую линию, дробятся на отдельные ветви и т.д.» Это схема обычного ведения любой породы, схема ее развития и возведения существующих линий на новый, более высокий качественный уровень.
    Что же такое ЛИНИЯ с генетической точки зрения?
    Как правило, в породе существует несколько типов, например, более тяжелый и более легкий типы амстафф-терьера. Собаки полярных типов полностью соответствуют стандарту, никто не может усомниться, что они - амстаффы и тем не менее, их различия могут быть выражены довольно сильно. Мы сейчас не будет говорить о том, какой из типов в породе предпочтительнее, наша задача немного другая.
    Возьмем, как пример, «тяжелый» тип амстафф-терьера. Собаки этого типа массивны, приземисты, имеют достаточно большую голову, широкую в черепе, сырую короткую шею и др. Вовсе не обязательно, что почти все «тяжелые» представители этой породы родственны между собой. Но их однотипность свидетельствует о том, что все они имеют какие-то одинаковые, или близкие, гены, отличные от генов амстаффов «облегченного» типа. Но при этом комбинации аллелей в других локусах могут быть совершенно разные у каждой собаки. Т.е., сказав проще, генетически эти собаки различны, т.к. не являются родственниками, хотя могут иметь ряд сходных генов, делающих этих собак похожими друг на друга.
    Собаки одной линии происходят от одного общего предка и, значит, несут определенную, полученную от него, группу аллелей. Поэтому в заводской линии собаки не просто сохраняют один и тот же тип и характерные особенности экстерьера, но и связаны между собой КРОВНЫМ родством.
    Т.е. собаки одной линии сходны генетически, хотя, разумеется, не идентичны.
    Разумеется, что основателем линии может стать только препотентный производитель, т.е устойчиво передающий потомкам свои качества. И гены, ответственные за эти качества, у данного производителя обычно представлены доминантными аллелями. Поэтому-то генетическое сходство в линии сохраняется на протяжении нескольких поколений.
    На деле бывает трудно, практически невозможно предсказать, будет ли данный кобель препотентен по целому ряду желательных признаков. Поэтому линии обычно не закладывают специально, а лишь выделяют из уже существующего поголовья. После этого необходима планомерная работа с линией, продолжение ее через потомков, обладающих типом основателя.
    Зачем же тогда нужны все эти линии? Затем, что любая порода собак – не бессистемный набор неродственных друг другу животных. Хотя в некоторых клубах и питомниках поголовье некоторых пород можно охарактеризовать именно так. Порода (и ее некоторая часть, представленная собаками, принадлежащими одному клубу, например) должна обладать собственной внутренней структурой, основанной на генетических взаимосвязях. Только тогда она (порода) будет устойчива и пластична одновременно. Бессистемное использование собак внутри нее, превращение их кровей в «коктейль» исключает возможность планового развития породы и прогресс в ней может быть только «случайной удачей», а регресс, вырождение – вполне обычным делом.
    Как же работать с линиями?
    Лайнбридинг предусматривает 2 варианта – разведение собак по кровным группам или по заводским линиям. Второй вариант – более предпочтительный, но и более трудно осуществимый, т.к. подразумевает работу с уже сформированной заводской линией, что на деле бывает далеко не всегда. К тому же разведение по линиям требует наличия достаточно большого количества производителей, поскольку в данном случае используют не всех их, а только тех, которые сохраняют и передают потомкам тип родоначальника.
    Первый шаг к упорядоченному разведению – формирование кровных групп. Выделение этих кровных групп из всего племенного материала позволяет его систематизировать, понять, благодаря какому из производителей какие признаки (желательные и не очень) возникли и закрепились в поголовье. Возможно, удастся выяснить генетические закономерности передачи этих признаков от предков – потомкам. В ту или иную кровную группу желательно относить собак (кобелей и сук), содержащих в своей родословной не менее 25% кровей данного производителя (т.е. детей, внуков или инбредных на производителя собак), обязательно СОХРАНЯЮЩИХ тип, характерный для данной кровной группы.
    Количественной нормы собак для установления кровной группы, нет. Качество линии зависит не от ее многочисленности (хотя, обычно, чем перспективней, лучше линия, тем она многочисленней). Хотя могут существовать и малочисленные линии, очень интересные для работы.
    Для разведения по линиям прежде всего, нужно выбрать родоначальника. Для этого родоначальник должен быть хорошо изучен по потомству. Лучшими считаются кобели (суки), которые стабильно передают свои качества даже при вязках с суками (кобелями) разных типов. Ценность кобеля особенна, если он стойко передает свои качества и дает потомство «в себя», выше уровня матерей.
    Разведение по линиям предполагает инбридинг на основателя линии. Обычно сук вяжут с кобелями из линии их отца (реже – матери). Иногда, в исключительных случаях, если родоначальник линии еще жив, допускается получение потомства от вязок его с 1-2 его лучшими дочерьми. Но широко рекомендовать этого не следует, ибо подобные вязки часто ведут к излишней разнотипности потомства (однако, иногда это позволяет заложить не одну, а 2 –3 различные линии).
    Умеренные инбридинги способствуют закреплению желательного генотипа и результат таких вязок можно предсказать с достаточно большой точностью. Т.е., разведение по линиям – «превращение достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые».
    Разведение по линиям ни в коем случае не подразумевает «копирование родоначальника». С каждым поколением линия должна совершенствоваться, сохраняя свои основные черты. Для этого, естественно, каждый партнер должен подбираться не только «по кровям», но и с учетом всех достоинств и недостатков.
    Не следует думать, что линейное разведение подразумевает абсолютную замкнутость на производителях только своих кровей. Злоупотреблять замкнутым ведением линии «в себе» и излишними инбридингами не стоит. Хотя в этом случае можно добиться исключительной однотипности. Но, не получая никакого «притока новых генов», такая линия начнет отставать от более прогрессивных. Также подобное разведение может привести к появлению признаков инбредной депрессии. Нет, ведение линий должно обязательно сочетаться с периодическим «освежением кровей». При этом типичных «линейных» сук вяжут с неродственными им неинбредными кобелями ( топ-кросс), или с кобелями, принадлежащими другой линии (аут-кросс). Реже кроссы проводятся наоборот, т.е. путем вязки лучших кобелей линии с инокровными суками.
    При «освежении кровей» необходимо соблюдать некоторые правила. Прежде всего, инокровные партнеры должны быть «в одном типе». Во-вторых, необходимо как можно больше знать о наследственности инокровных партнеров, вводимых в линию. И в-третьих, освежение кровей не должно проводиться слишком часто и бессистемно, иначе ваша линия или кровная группа будет просто размыта посторонними кровями и перестанет существовать.
    Итак, упрощенная схема ведения линии выглядит так:
    1. Систематизация имеющегося племенного поголовья, выделение из него нескольких кровных групп.
    2. Выделение в различных кровных группах кобелей-производителей и сук-производительниц, возможных родоначальников будущих линий
    3. Через некоторое время – выделение хотя бы одной линии, состоящей из потомков одного из родоначальников (родоначальниц). Иногда это возможно сделать только через 2-5 поколений разведения в пределах «кровной группы».
    4. Тщательный отбор среди этих потомков и выделение животных, могущих стать продолжателями линий,
    5. Закрепление линии – т.е. инбридинги различных степеней на родоначальника, получение инбредных на него потомков. Проверка препотентности и «здоровья» линии, наличия или отсутствия в ней каких-то наследственных проблем.
    6. Разведение собак «в пределах линии», т.е. умеренные инбридинги на лучших собак линии (не обязательно на самого родоначальника).
    7. Периодическое «освежение кровей», т.е. вязки с инокровными производителями желаемого типа.
    8. Тщательный отбор среди собак, полученных от «инокровных» вязок и возвращение в линию тех из них, которые сохранили тип, свойственный линии.
    9. Выделение из линии различных «ветвей» и возможная закладка следующей, более совершенной.
    Сложно? Да, непросто. Долго? Да, очень. Ведь многие заводчики хотят прославиться быстро и на весь мир! И здесь нелишне напомнить, что успех заводчика – не просто получение нескольких победителей выставок или даже Чемпионов, а создание поголовья, однотипного, стабильного, максимально соответствующего стандарту. Получение единичных высококлассных собак на фоне кучи ни к чему не пригодных – не есть успех заводчика!
    Сколько потребуется времени? Это зависит от многих причин, в том числе – от мастерства заводчика, не только от его теоретической подготовки, но и от умения эту теорию применить на практике. Необходим еще момент удачи, а также многое зависит от качества изначального поголовья, с которым начинает работать заводчик. Если качество исходного поголовья таково, что закладывать линии на нем бессмысленно, то следует применить другие формы работы… Например, для начала попытаться изменить качество собак вязками с высококлассными препотентными производителями. У умелого кинолога успех все-равно будет, даже в таком случае, но – позже!
    А если заводчик располагает всего 1-2 суками? - скажете Вы. О каких линиях здесь может идти речь?
    Может! Если сука хорошего уровня, здесь заводчик имеет возможность сформировать «свою» кровную группу, а затем, через несколько поколений, возможно, и линию. При условии, что подбор партнеров к суке будет осуществляться согласно с теми правилами «ведения линии», указанными выше. Т.е. нужно четко знать, к какой кровной группе или линии в породе относится эта сука и продолжать работать в том же направлении. Если, конечно, данная линия перспективна и не имеет наследственных проблем.
    Различные линии имеют разные срок жизни. Обычно хорошая линия функционирует 7-8 поколений и дает от 1 до 5-7 ветвей, каждая из которых может развиться в собственную линию, подняв ее на новый качественный уровень. Разумеется, ценность линий бывает разной. И через несколько поколений линии, менее перспективные, обычно поглощаются другими или растворяются, разбавляются кровями других линий и перестают существовать.

    Инбридинг

    Почти 20 лет тому назад в нашем клубе маститые кинологи обсуждали кандидатуру партнера для вязки суки, принадлежавшей моей подруге. От кобеля, указанного в Племенном Плане, пропустовало сразу несколько сук и План срочно подвергался корректировке.
    - Кобель «Х» улучшит ей голову и лопатку, но может закрепить короткое бедро, -говорил один «авторитет»,
    - А у кобеля «Y» шерсть плохая, но опять же движения прекрасные! Может, рискнем? – воодушевленно предлагал второй,
    - А если с кобелем «Z» повязать? – робко встряла я, тогда студентка биофака, - у него и ноги, и голова, и шерсть…
    - Ты что?!!! – в один голос закричали все, - у них же общий дедушка! Там же ИНБРИДИНГ!
    - А чем он плох? – наивно спросила я.
    - Уроды родятся, беззубые, крипторхи или что похуже. Или сдохнут все под матерью, - с ужасом в голосе обьяснил мне кинолог с 35-летним стажем.

    Помнится, тогда сука моей подруги от кобеля «Х» родила двух крипторхов (без инбридинга), но это не вызвало ни у кого особого удивления. «Бывает…» - задумчиво протянул руководитель породы.
    За прошедшие 20 лет взгляды на инбридинг в собаководстве изменились на диаметрально противоположные. «Инбридинг – это метод разведения, применяемый для получения улучшений физических или умственных характеристик» - написано в современном «Энциклопедическом словаре кинологических терминов». «Почти все чемпионы получены путем инбридинга» - вещает многочисленная литература.
    Поддавшись такой рекламе, сегодня практически все заводчики используют инбридинг в своей племенной работе; но далеко не всегда, к сожалению, применяют его грамотно и толково, иногда не понимая его истинную суть. Вот только несколько рекламных «перлов» из каталогов выставок: «Предлагаются щенки, разведенные 1-П на Чемпиона России…», « Он (производитель) содержит иМбридинг на Лучший питомник Германии..»,
    «В родословной – генетически сильный инбридинг…» и… можно продолжать до бесконечности.
    Итак, что же такое ИНБРИДИНГ?
    Разумеется (и это знают все), это получение потомства от двух кровно родственных друг другу собак. Различают так называемый инцест или кровосмешение – очень тесный инбридинг (когда спариваются отец и дочь, мать и сын, или два однопометника. Последний вариант представляет собой самый генетически тесный подбор). Близкий инбридинг – вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный - когда родители щенков, говоря человеческим языком, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в 4-5 поколениях, то есть, фактически за пределами родословной.
    Как известно, степень инбридинга обозначается римскими цифрами, которые указывают на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра – это колено по отцовской части родословной; вторая – по материнской.
    Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на родительскую пару);
    близкий инбридинг – П-П, умеренный – Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш, Ш-1V и отдаленный – 1V-1V, V-1V и др. Нам могут встретиться и иные варианты записей, например – Ш-Ш,П, или Ш,1V – 1V,1V. Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два, а более раз (подобная методика разведения носит название «накопление кровей»). Кроме того, инбридинг может быть простым (на одного предка) и сложным – на двух и более (например, на родительскую пару).
    Это, я надеюсь, знают все, но, к сожалению, в собаководстве до сих пор хватает ошибочных убеждений, касающихся применения инбридинга. Здесь мы попробуем проанализировать самые распространенные из них.
    1. Любой Чемпион достоин того, чтобы на него сделать инбридинг!
    Генетическая суть инбридинга – соединение в одном генотипе генов родоначальника и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Поэтому успех инбридинга определяется, прежде всего, КАЧЕСТВОМ ГЕНОТИПА родоначальника.
    Собак с благополучным «на все 100%» генотипом не так уж и много. И если сам знаменитый Чемпион имеет, скажем, отличную шерсть, но его мать этим признаком не отличалась, то есть шанс, что в случае инбридинга на него заметная часть щенков может унаследовать проблемный шерстный покров. Ведь сколько раз встретится в родословной щенков кличка самого Чемпиона, столько же раз будет там и кличка его матери! Вывод здесь один – отлично знать породу.
    Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью – на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и «удвоение» одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака.
    Ну и конечно, если от данного Чемпиона известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным последствиям, закрепляя в поголовье носительство тех или иных «вредных» генов.
    2. Для осуществления инбридинга пригодны любые потомки известного производителя.
    К сожалению, нет! Каждая собака имеет двойной набор генов, полученный от родителей, а те получили его от своих родителей и т.д. Поэтому любой щенок имеет шанс, образно говоря, получить одни гены от деда, другие – от матери, а третьи – от одной из прабабок, т.к. генный набор каждой собаки строго индивидуален и более-менее отличен от однопометников.
    Задумав сделать инбридинг на какую-либо очень великую собаку и имея в своем распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2-3-й генерации), можно ошибиться и выбрать для инбридинга среди них такую, которая несет в генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно разбавленный «посторонними примесями».
    И ценность такого, с позволения сказать, инбридинга, будет близка к нулю.
    Поскольку мы еще не имеем возможность провести генетический анализ на молекулярном уровне всех племенных собак, для осуществления инбридинга необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать нужный нам генотип.
    Одним словом, если в нашем распоряжении будет правнучка Чемпиона мира, сильно смахивающая на свою бабку «урюпинской селекции», не стоит пытаться осуществить инбридинг. Лучше подобрать ей прекрасного препотентного кобеля других кровей.
    3. Проводя инбридинг, мы получаем однотипное поголовье.
    Вспомните, наверняка в Вашей жизни была хоть одна подобная ситуация. Вы стоите около ринга и рассматриваете молодняк, рожденный в каком-то очень перспективном и широко разрекламированном помете. И говорите что-то вроде: «Надо же, инбредный помет, а какие все разные!»
    Когда мы систематически проводим инбридинг в своем питомнике или клубе, мы получаем не сплошную консолидацию однотипных собак, а появление двух-трех самостоятельных инбредных линий, фенотипически отличных друг ото друга.
    Почему же это происходит?
    Потому что гомозиготность собаки по одному какому-то признаку не всегда сочетается с таковой по всем другим. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг ото друга. Поэтому в каждой инбредной линии в гомозиготное состояние переходят РАЗНЫЕ ГЕНЫ. Это ведет к появлению заметных различий между этими линиями как по генотипу, так и по фенотипу.
    Вывод здесь один – инбридинг не должен являться самоцелью! Как метод разведения он оправдывает себя, только будучи определенным звеном четкой программы разведения, предусматривающей разделение поголовья на кровные группы, линии и семейства и планомерную работу внутри них.
    4. Чтобы быстро закрепить все хорошее, нужно провести тесный инбридинг (инцест), повязав, например, особенно удачную дочь с отцом…
    Это в корне неверно! Обычно при инбридинге стараются закрепить удачный тип собак в поголовье. Но любая собака является гетерозиготной по целому ряду генов (а иногда благодаря своей гетерозиготности она и имеет столь удачный фенотип -!). Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминатных и рецессивных генов (вспомните, хотя бы, пресловутый закон Менделя из школьной программы).
    Поэтому мы получаем ФЕНОТИПИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, хотя их генотип более однороден.
    В силу этих причин инцест НЕ ВЕДЕТ к закреплению признаков, как многие считают, а повышает изменчивость в потомстве, от получения выдающихся животных до появления уродов.
    5. Лучше использовать отдаленный инбридинг, он эффективен и безопасен.
    Отвечая на этот вопрос, необходимо вспомнить, а для чего используются те или иные виды инбридинга.
    А) Тесный и близкий инбридинг – для получения животных с новыми качествами. Это бывает необходимым в случае разведения по линиям, когда хотят получить что-то новое, не прибегая к использованию собак других кровей. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы «основа их ценной наследственности не разбилась на куски». Тесный и близкий инбридинг – это достаточно острое оружие и применять его нужно осторожно.
    Б) Умеренный инбридинг применяется наиболее часто для закрепления наследственности выдающихся животных. Именно этот тип инбридинга наиболее удачным образом консолидирует наследственность, вследствие преобладания процесса возрастания генетического сходства.
    По мнению многих ученых, более высокое возрастание генетического сходства наблюдается при ассиметричных степенях родственных спариваний, например 1-Ш, П-Ш (против симметричных, таких как П-П, Ш-Ш и др.)
    В) Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Но существенному возрастанию генетического сходства с выдающимся предком способствуют многочисленные отдаленные инбридинги на него (так называемое, накопление кровей), когда этот выдающийся предок 3-5 раз и более встречается в 1V-V генерациях.
    Таким образом, самым «рабочим» и дающим хорошие результаты без чрезмерно острого действия является умеренный инбридинг.
    6. Применение инбридинга ведет за собой появление инбредной депрессии, особенно, если инбридингом «пользуются» систематически, на протяжении ряда поколений.
    - Как Вам удается из года в год выращивать таких собак? – спросили как-то одного из известных русских дореволюционных заводчиков пойнтеров, широко использующего инбридинг в своей работе.
    - А знали бы Вы, скольких я уничтожаю… - ответил он.
    Неверное применение инбридинга, а особенно, его близких степеней, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность и появляются различные уродства. Это и есть ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ.
    Генетическая суть ее – перевод в гомозиготное состояние «вредных» генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии ЖЕСТКОГО отбора.
    Появление инбредной депрессии не неизбежно, а зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться ТОЛЬКО на конституционально крепких животных и через конституционально крепких и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями.
    Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью).
    Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.
     
  6. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Эффект материнского предка
    http://oes-nkp.dogsboard.net/t854-topic

    Опыты генетиков на лошадях и мышах произвели революционное открытие, которое может повлиять на вашу программу разведения собак!
    В течение многих лет коневодам известно явление, называемое Эффектом Материнского Предка, когда классные жеребцы не воспроизводят своё качество в следующем поколении. Вместо этого они производят дочерей, которые являются выдающимися матками. Наиболее яркий пример этого – Secretariat, возможно, величайший производитель всех времен. Своей славы Secretariat достиг не качеством своих детей, которые, вообще говоря, были не очень примечательными, а через дочерей, большинство из которых произвели нереальное количество классных потомков. Заводчики собак также отмечали, что экстраординарный кобель не производит экстраординарное потомство, но часто производит дочерей, которые являются исключительными производительницами. В течение многих лет не было абсолютно никакого научного объяснения этого явления, в котором некоторые черты пропускают поколение и воспроизводятся только женским потомством. Однако, недавно в журнале, посвященном лошадям, EQUUS №242 была опубликована научная статья, посвященная эффекту материнского предка.

    Небольшой экскурс в генетику
    В каждой клетке тела собаки есть 39 пар хромосом – один набор от каждого родителя. Каждая хромосома «женится» на соответствующей хромосоме другого родителя и каждая хромосома содержит в себе тысячи генов, в свою очередь содержащие белковые коды, которые определяют каждую физическую черту. В пределах пары хромосом будут пары генов от каждого родителя, которые определяют различные черты. Когда гены не находятся в конфликте друг с другом, например, оба гена несут карий цвет глаз – нет никакой проблемы. Однако, если одна хромосома содержит ген для карих глаз, а другая содержит ген для зеленых глаз, канонизированная Менделеевская теория заявляет, что будет выражена только генетически доминирующая хромосома. Теория также заявляет, что генетическое доминирование не связано с полом генного дарителя. Когда оба гена выражены, они, как полагают, являются кодоминантными. Окрас шерсти, например, область, в которой оба гена могут иногда проявлять влияние. С другой стороны, если оба гена являются рецессивными, но один из них, тем не менее, является более доминирующим, чем другой, таким образом, позволяя быть выраженным только одному рецессивному гену. Рецессивный ген также может быть выражен, если рецессивные гены определенной черты получены от обоих родителей.
    Потрясающее исследование
    В 1969 году доктор У.Р. Аллен поразил мир исследованием, которое, казалось, указывало, что выражение определенных генов было связано с полом генного дарителя. Аллен спаривал лошадей и ослов и в течение беременности измерял уровень гормона беременности, который называется Equine Chorionic Gonadotrophin (EKG). Обычно уровень этого гормона высок в кроссах лошадей и низок в кроссах ослов. Согласно Менделю, не имеет значения какая их двух разновидностей служила отцом или матерью. Уровень гормона должен отражать комбинацию двух разновидностей и иметь или умеренный уровень (указание кодоминантности), или, если бы одна разновидность доминировала, иметь высокий и низкий уровни соответственно. Удивительно, но кобылы, покрытые ослами, показали низкий уровень EKG как при кроссах ослов; у ослиц, покрытых жеребцами, регистрировали высокие уровни EKG как в кроссах лошадей. Хотя никакие категорические выводы не были сделаны, казалось, что гены отцов были единственным фактором, влияющим на уровень EKG матерей. Гены матерей молчали.

    Вновь эта тема появилась в печати только в 1986 году. Команда исследователей, возглавляемая доктором Азимом Серани, использовала мышей, чтобы создавать эмбрионы, в которых весь генетический материал был полностью получен или от одного, или от другого родителя. Менделеевская теория предсказывает, что эмбрионы должны развиваться нормально, так как имеют два гена для каждой определенной черты, а зависимость от пола генного дарителя не считается уместной. Однако, снова Менделеевские ожидания не оправдались, поскольку все женские генные соединения привели к большим плацентам с небольшим эмбриональным материалом. Все мужские генные соединения произвели противоположный результат: маленькие плаценты с большими эмбрионами. Команда Серани заключила, что некоторые гены «не хотят» следовать Законам Менделя. Некоторые «включены» перед оплодотворением и всегда выражены, в то время как другие «выключены» и никогда не проявляются. Пол генного дарителя – фактор, который определяет, как будет выражен определенный ген. Теория, названная «Импринтинг Генома» (Imprinting – запечатление) была создана, чтобы объяснить это предварительно несформулированное явление.
    Предположим, к примеру, что существует некий собачий ген, который «запечатляется» от отца, и когда он выражен, производит трехухих собак. Когда ген не выражен, собака имеет два уха. Трехухий самец наследует ген от своей матери, но т.к. ген, который «запечатлен» от отца, «выключен» когда передается самцом своему потомству, то этот самец будет иметь полностью двухухое потомство. Его двуухие сыновья не будут производить трех-ухих собак, но его дочери будут, т.к. ген, который «запечатляется» от отца, будет «включаться» у самок.
    В заключение
    Много вопросов еще остается, в частности, отчего встречается это явление. Исследователи указывают на значение связанных с полом функций. К примеру, самцы «стремятся» производить активное, крепкое потомство, в то время как самки «управляют» размером своего потомства. «Запечатленные» гены, весьма возможно, вовлечены в наследование полигенных черт. Если только некоторые из генов «включены», работа генетика, отслеживающего наследование, становится более сложной.


    Значение этого открытия распространяется далеко за пределы мира чистокровного коневодства. Уже сейчас точно определено множество человеческих «запечатленных» генов. Продолжающаяся картография собачьего генома должна увеличить вероятность обнаружения «запечатленных» генов собаки. Самый важный вклад, вероятно, был бы в области здоровья собак, но в любом случае, есть шанс, что в конечном итоге мы будем иметь инструмент, чтобы отслеживать наследование многих характеристик, которые кажутся капризными из-за наследования через пропущенное поколение.

    Заводчики собак должны знать о возможности Эффекта Материнского Предка. Имейте в виду, однако, что классные кобели имеют тенденцию вязаться с классными суками, поэтому даже если некоторые из желательных генов кобеля будут «запечатлены», потомство от таких спариваний унаследует некоторые превосходные черты от классных сук. Например, отцом Summer Squall (Preakness Winner 1990 года) был Kentucky Derby и Preakness Winner – Charismatic, а матерью – дочь Secretariat’а. Мастерство Summer Squall на курсинге можно приписать Эффекту Материнского Предка, но с другой стороны – он потомок первого поколения от Charismatic. Однако, мать Secretariat’а однократно встречается в родословной Charismatic’а, а отец Secretariat’а – Bold Ruler – появляется дважды. Так, происхождение талантливого жеребенка восходит к множеству выдающихся предков. Элитные родословные, как собак, так и лошадей, всегда содержат много влиятельных переменных. Мы, заводчики собак, имеем тенденцию всегда проявлять нетерпение и очень разочаровываемся, когда классный кобель не воспроизводит свое качество в детях. Помните об Эффекте Материнского Предка и ждите следующего поколения.

    Об авторе
    Синди Воджелс, заводчик и судья терьеров с более 30-летним стажем
    Перевод Осокина Татьяна
     
  7. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Оценка наследственных качеств производителей

    О количестве потомков при оценке производителя
    По 1-2 потомкам, конечно, судить о наследственных качествах самца не всегда можно, но количество потомков начиная с десяти обычно является достаточным для этой цели. Об этом достаточно ярко свидетельствуют данные Украинского института животноводства.
    Приведенные данные свидетельствуют о том, что оценка племенных животных может производиться достаточно верно и по сравнительно малому количеству потомков.
    Все сказанное касалось главным образом оценки самцов.
    На оценку самок обычно не обращали внимания.
    Ориентировка на максимальное уменьшение наследственного влияния матерей в отдельных случаях может иметь определенное значение в племенной работе, но в большинстве случаев она ведет к полному отказу от подбора, заменяя его грубым отбором.
    Также и требование брать для оценки всех потомков производителя, невзирая на их качество, игнорирует отбор и не учитывает реальной обстановки. При подобном подходе производитель, потомство которого браковалось особенно строго, может получить завышенную оценку, тот же производитель, в потомстве которого браковка почти не проводилась, — заниженную. Очевидно, правильнее было бы для оценки производителя по потомству брать не средние показатели всего его потомства, а показатели известного процента животных лучшего качества или даже процент выдающихся экземпляров к числу всех его потомков.
    В статье об отборе достаточно подробно говорилось о необходимости создания благоприятных условий кормления и содержания животных для того, чтобы отбор был наиболее успешным. Там говорилось и об оценке личных качеств животных. Но все сказанное об оценке личных качеств животных относится даже в большей мере к их оценке по потомству.
    Оценка наследственных качеств маток тоже очень важна. Это хорошо доказал В. М. Юдин, который на основании опыта, проведенного на 15 тыс. каракульских маток (племенного ядра) племхоза «Кара-Кум», установил, что матки, имевшие в первых двух окотах первоклассный приплод, за все последующие окоты дали 56,7% элитного и первоклассного приплода, а за все время их хозяйственного использования — 80,9%. Овцы, не давшие элитного и первоклассного потомства в первых двух окотах, дали в последующих окотах лишь 31,9% элитных и первоклассных ягнят, а за всю заводскую работу только 14,9%.
    Обзор некоторых методик оценки производителей по потомству
    Для различных видов животных и даже для пород с различным направлением разработаны различные методики. В кинологии наиболее популярен метод «ухудшатель — улучшатель». Он определяет ценность производителя разницей выраженности признаков у потомства и их матерей. Если ценные породные признаки превышают развитие таковых у матерей, кобель считается «улучшателем», если они хуже развиты, чем у матерей, — «ухудшателем», а если равны, — «нейтральным», Однако, дело в том, что абсолютных улучшателей мне лично еще не доводилось видеть, каждый кобель, в зависимости от того, на каком поголовье он используется, может стать как ухудшателем, так и улучшателем. Замечено, что при спаривании с суками среднего и ниже среднего качества почти любой кобель дает потомство с лучшим, чем у матерей развитием породных признаков, и, наоборот, от высококлассных животных редкий производитель может дать потомство такого же класса, не говоря уже о более высоком, но средний уровень потомства будет сравнительно высок. Следовательно, этот способ часто может только вводить в заблуждение. Он достаточно неточен и субъективен.
    Промежуточный метод значительно интереснее. Основывается он на основании гипотезы промежуточного наследования, при котором предполагается, что количественные признаки (а это почти все экстерьерные признаки у собак) обусловливаются в одинаковой степени как наследственностью отца, так и наследственностью матери. Данный способ оценки наиболее удачный, но в кинологии, к сожалению, его применяют редко.
    Надо так же отметить, что вычисление средних величин и применение их нужно и полезно, но оно не может служить главным критерием оценки производителя. Главное в этой оценке — это совпадение или несовпадение идеи подбора с конкретными особенностями полученных от данного подбора животных.
    Особенно интересен метод оценки производителей и маток, применяемый в племенном, скаковом и рысистом, коневодстве. Здесь к лучшему жеребцу подбирается вначале небольшая группа маток, но не «средних» и не «вообще», а тех, от которых можно ожидать особо удачного потомства именно от данного жеребца. При подборе учитываются личные качества жеребца, маток, опыт удачных и неудачных спариваний предков жеребца с предками маток и многие другие обстоятельства. Потомство очень тщательно воспитывается. Коневоды недаром говорят, что рысака нужно начинать тренировать еще до его рождения (уход за матерью и за отцом), затем под маткой, потом тренинг на заводе; завершается воспитание тренировкой и ипподромными испытаниями, где создаются наиболее благоприятные условия для максимального развития способностей лошади. По результатам ипподромных испытаний детей жеребца и производят его оценку как производителя.
    При оценке жеребца как производителя вычислением средних величин не занимаются, а смотрят, дает ли жеребец что-либо заслуживающее внимание или не дает, а отсюда и делают вывод, годен он как производитель или не годен. Но с приговором «не годен» не спешат. Анализируя потомство жеребца, стараются найти причины неудач, и на основании анализа нередко, прежде чем решить вопрос об удалении жеребца, изменяют подбор к нему маток. Если же потомство жеребца показало себя на ипподроме с хорошей стороны, то признанием жеребца хорошим производителем не ограничиваются. В этом случае тщательно анализируют родословные победителей ипподромных испытаний наиболее удачных потомков жеребца, затем его наименее удачных потомков, и на основании этих анализов уточняют подбор, максимально увеличивая возможность получения удачных сочетаний. Этот способ, на мой взгляд, чрезвычайно интересен и для использования в кинологии, только с некоторыми изменениями. Критериями оценки потомства производителя должны быть достижения на выставочном ринге, в дрессировке и специальных службах. Совершенно обязателен анализ удачных сочетаний производителей.
    О характере наследственности племенных животных
    По характеру наследственной передачи своих качеств потомству племенные животные могут быть разбиты на три резко отличающиеся одна от другой категории, между которыми имеются, конечно, многочисленные переходные формы. Эти категории: 1) препотентные животные, 2) широкоамплитудные и 3) безличные.
    Препотентными называют обычно животных, обладающих способностью хорошо передавать свои качества по наследству при спаривании с животными, значительно разнящимися между собой, или, иными словами животные, способные давать однородное потомство.
    Широкоамплитудные животные по характеру наследственной передачи являются противоположными первой категории. Для них характерны большее разнообразие, широкий размах колебаний выраженности признаков в их потомстве и значительные отклонения от среднего, как в хорошую, так и в плохую сторону. О животных этой категории можно сказать, что они дают ценных животных «редко, да метко». Отдельные их потомки могут намного превысить показатели и отца и матери, другие же, наоборот, иметь значительно более низкие показатели. О таких животных говорят, что они «трудны в подборе». Если найти к ним «ключ», выяснить для них наилучшие сочетания, можно получить серию выдающихся животных. Если же «ключ» не будет найден, потомство такого животного не превысит среднего уровня.
    Безличные животные ближе к широкоамплитудным, но в отличие от них они не создают при соответствующих спариваниях новых качеств, а сравнительно точно передают своему потомству черты того партнера, с которым спариваются.
    О наличии препотентных животных имеется много указаний. По свидетельству М. М. Щепкина, есть производители и линии, которые дают отличные результаты при самых разнообразных сочетаниях кровей, линии, особенно ценные в смысле облегчения задач заводчика, формирующего себе маточный материал. Таков, например, был Пройда со своими детьми, внуками и правнуками. В заводских кругах про таких действительно бесценных производителей говорят: «Им какую кобылу ни покрой — все от него бежит, все летит».
    Потомство препотентного производителя можно определить на глаз, не заглядывая в родословную.
    Объяснений препотентности предлагалось много. Препотенция как свойство племенных животных более стойко передавать потомству свои признаки существует, но обусловливается:
    1) большим консерватизмом наследственности, большей наследственной устойчивостью, создаваемой обычно гомогенным подбором в одном направлении, проводимым длительное время, в примерно одинаковых условиях;
    2) хорошим состоянием здоровья племенного животного, что усиливает способность к передаче свойственных ему качеств по наследству;
    3) соответствующим подбором животных для спаривания с данным животным.
    Препотенция может быть действительная и кажущаяся, условная, т.е. ложная, которая создается благодаря исключительно удачному подбору маток. Измените подбор — и препотенция исчезнет. Собственно говоря, абсолютной препотенции нет и быть не может, она всегда в известной степени условна и лишь на определенном, хотя иногда действительно довольно разнородном материале, возникает, а на другом материале ее нет. Очень часто препотенция объясняется тем, что производитель является как бы дополнением к тем маткам, которые были сами очень хороши, но им недоставало чего-то, что было у производителя.
    4) условиями, в каких разводятся животные; животные, более приспособленные к условиям, в которых развивается их потомство, обычно лучше передают свои качества по наследству и, следовательно, являются более препотентными.
    Зная сущность препотенции, ее можно не только улавливать, но и создавать искусственно и усиливать при надобности.
    Однако, препотентность — не всегда положительное свойство. Если животное препотентно по развитию ценных, хозяйственно полезных качеств и вообще по качествам, в направлении которых ведется разведение, то это положительная препотентность. Если же животное стойко передает потомству свои недостатки, оно отрицательно препотентно.
    Можно также выделить и нейтрально препотентных животных, тех, которые стойко передают особенности, не приносящие ни вреда, ни пользы.
    Изучение истории пород сельскохозяйственных животных выявляет большое количество широкоамплитудных животных, давших всего по 1-2 замечательных потомка, но благодаря им сыгравших большую роль в развитии породы.
    Чем объясняется это свойство наследственной передачи? Видимо, причин может быть несколько, основными же можно считать следующие:
    1) в результате гетерогенного отбора, или скрещивания, или очень сильных воздействий внешней среды на относительно более ранних стадиях развития, расшатанная наследственность;
    2) какой-то недостаток, мешающий полному развитию интересных для нас особенностей у ценного племенного животного; при спаривании такого животного с другим, возможно и менее ценным, но не имеющим данного недостатка, может быть получено потомство с новыми качествами или с качествами, значительно лучше выраженными по сравнению с качествами его родителей.
    Следует указать, что чисто математический подход к определению широкоамплитудности племенных производителей неправилен, так как в известной степени будет зависеть от количества потомства: чем больше потомство, тем больше вероятности появления наиболее крайних вариантов. Но большая разница в крайних отклонениях и при одинаковом количестве потомства подтверждает, что подобная категория имеет место среди племенных животных.
    Познакомившись со всеми тремя категориями племенных животных, естественно задать себе вопрос: а какая же из них является более ценной?
    Оказывается, категорически на этот вопрос ответить нельзя; все зависит от состояния популяции, в которой, используется производитель, и от задач, которые ставятся при разведении. Чаще всего при исправлении какого-нибудь недостатка, предпочитают препотентного производителя. Но если тот же самый препотентный с определенным уровнем развития признака производитель будет использован в популяции с более высоким уровнем развития этого признака, то весьма вероятно, что он снизит уровень его развития у потомства, так как передает не тенденцию повышения, а подтягивает и сверху и снизу к своему уровню. Во втором случае, видимо, следует предпочесть широкоамплитудного производителя, который в хороших сочетаниях может дать очень высокие показатели.
    Безличных животных также можно использовать в племенной работе. Особенно они подходят для животных очень высокого уровня, для которых невозможно подобрать пару более высокого или такого же качества.
    Вполне понятно, что не всякое животное подходит под категорию препотентного, безличного или широкоамплитудного. Степень выраженности этих свойств может быть разной. В зависимости от того, для какой цели используется животное и на каких его качествах акцентируют внимание, одно и то же животное может быть взято и как препотентное, и как широкоамплитудное, и как безличное.

    Мария Газнюк,
    ассистент кафедры разведения и генетики
    животных им. Н.А. Кравченко Национального
    Аграрного Университета, ж-л "Зоо-бизнес" №7'2006
    http://zwinger.narod.ru/poroda/nasled.htm
     
  8. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    ПОНЯТИЕ О ПРЕПОТЕНТНОСТИ. ЖИВОТНЫЕ УЛУЧШАТЕЛИ, УХУДШАТЕЛИ И НЕЙТРАЛЬНЫЕ.

    http://www.dog-beauty.ru/prepotentnost.html

    ПРЕПОТЕНТНОСТЬ (от лат. рrаероtens, род. п. praepotentis — более могущественный), способность производителя или самки передавать с повышенной устойчивостью свои индивидуальные качества потомству. Биологическая сущность препотентности заключается в доминировании наследственных признаков препотентного животного у потомства. Такие животные ценны как улучшатели пород.
    При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители.

    Препотентность — способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что «сильный» кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без «гнуси» и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь е заметим, что, согласно исследованиям зоологов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.

    Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так, же нельзя спаривать высоконогую собаку и излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту.
    Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее — о возможном отсутствии таковой многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.
    Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.

    Понятие препотентности, неразрывно связанно с методами чистопородного разведения, так как именно благодаря ему возможно накопление в генотипе животного доминантных генов обеспечивающих фенотипическую схожесть его потомков. Высшей формой чистопородного разведения, является разведение по линиям, которое базируется на методах отбора и подбора производителей. Именно от правильности выбора производителя, оценки его экстерьерных и конституционных данных, а так же глубокого анализа его родословной, зависит успешность той или иной линии. Линейное разведение, способствует накоплению и закреплению в генотипе животных желательных признаков, как экстерьера, так и поведения. Накопление таких признаков, возможно только при индивидуальной потенции основателя линии, которая должна проявляться, как и у него самого, так и у его потомков. Препотентность производителя по тем или иным желательным признакам, может существенно улучшить состояние породы в целом. Все без исключения, разведенцы, мечтают построить крепкую заводскую линию, основанную на здоровом генетическом материале.

    Основными требованиями правильной оценки по качеству потомства является использование эффективной методики, строгое её соблюдение и систематическое проведение оценки потомства.
    Необходимо иметь в виду, что правильно оценить качество потомства довольно сложно, но без достоверной оценки племенной ценности животных племенную работу вести не возможно.
    Оценка производителей по качеству потомства производится по имеющимся показателям на их детей. Чем больше щенков было получено от племенной собаки, тем полнее и достовернее её оценка по качеству потомства.
    Оценки по качеству потомства подвергаются как производители-кобели, так и производительницы-суки. Особенно строгие требования предъявляются к кобелям, так как их требуется значительно меньше, чем сук, и они вяжутся со многими суками, а значит, имеют больше возможности для улучшения качества потомства.
    Племенных кобелей, от которых получают при вязке с определёнными племенными суками щенков высокого качества, лучших чем от других производителей, называют улучшателями. Таких производителей используют широко для улучшения качества потомства.
    Производителей, от которых получают щенков, худших, чем от других производителей, а так же худших, чем их матери, называют ухудшателями. Их к вязке с племенными суками в дальнейшем не допускают.
    Производители, от которых получают щенков не лучших и не худших, чем племенные животные, с которыми их сравнивают, называют нейтральными.
    Производителей, являющихся улучшателями или ухудшателями по всем главным требованиям племенного отбора, называют абсолютными ухудшателями или улучшателями. Следует иметь в виду, что нередко встречаются производители-улучшатели по одному или нескольким показателям племенного отбора и ухудшатели или нейтральные по другим показателям.
    О препотентности кобеля - племенного производителя в известной мере можно судить, сравнивая его дочерей с их матерями.
    При этом выясняется однородность его потомства по основным племенным показателям, определяется количество дочерей, у которых племенные показатели выше материнских, сверстниц и выше средних показателей собак клуба. На основе этого судят о способности производителей передавать потомству свои основные, наиболее ценные племенные качества, и улучшать качество собак.

    В зависимости от комплексной оценки, собаке может быть присвоен племенной класс. В каждой стране и в каждом национальном клубе, существует своя методика оценки и подсчёта балов в присвоении племенного класса. Но. К сожалению, присвоение племенного класса не всегда гарантирует её высокую племенную ценность. Племенная ценность определяется по результатам вязки кобелей и сук. А их племенное использование расширяется по мере того, как выявляются хорошие племенные качества каждой собаки потомства.
    Степень влияния отца и матери на формирование качественных признаков потомков в разных сочетаниях бывает различной. Поэтому, наряду с оценкой качества потомства каждого отдельного производителя, необходимо выявлять степень его препотентности, то есть способности передавать потомкам свой тип и качественный уровень, даже при спаривании с особями, с ним не сходными и отличающимися друг от друга. Выявление в процессе оценки животных по качеству потомства препотентных особей имеет очень большое значение для дальнейшего совершенствования породы. Препотентные производители дают более однотипное потомство, с более закрепленной наследственностью. Генетически препотентность обусловлена суммарным действием доминантных генов и сцеплением желательных аллелей в генотипе производителя. Безусловно, как явление положительное, может расцениваться только у лучших животных, имеющих высокую племенную ценность. Но препотентность может сыграть и негативную роль, если ею обладает собака невысокого качества, которая, несмотря на целенаправленный подбор к более породным производителям, стабильно передает свои нежелательные признаки потомству.
    Племенной подбор собак, является наиболее сложным, важным и эффективным зоотехническим приёмом, позволяющем систематически совершенствовать поголовье собак и породы в целом. Он должен вестись всесторонне продуманно, целеустремлённо и опираться на глубокие знания индивидуальных особенностей животных, подобранных в пары, особенностей поголовья собак и породы в целом, а также на результаты подбора за предыдущие годы.
    Интересное мнение имеет г-н Близнюченко А.Г. Кандидат биологических наук.
    Издавна скотозаводчики заметили, что некоторые особи обладают способностью передавать потомству свои признаки чаще, чем другие особи.
    Во второй половине 19-го века среди животноводов происходили горячие споры, существует или не существует, так называемая «индивидуальная потенция», т.е. «усиленная способность отдельных индивидуумов к передаче своих свойств по наследству», что значит своим потомкам. Основатель названия и популяризатор этого явления Зеттегаст, считал, что у особей «индивидуальной потенции» существует и повышенная сила наследственности. На основе такой потенции образуются новые породы. Позже «индивидуальная потенция» приобрела новое название препотенция, от латинского – преобладающий, доминирующий, более могущественный. Кто впервые ввел в обиход это слово, осталось неизвестным.
    Был установлен факт, что препотентные самцы встречаются весьма редко и что очень немногие из них передают своему потомству однообразные признаки. Препотентность не является полным качеством особи, а лишь свойство нескольких признаков и чаще всего качественного характера. В литературе встречается как слово «препотенция», так и слово «преобладание». При этом имеется в виду преобладание одного из родителей оказывать особое влияние на потомство. Препотентными могут быть как самцы, так и самки. Однако поскольку самцы оставляют после себя больше потомства, то чаще всего говорят и учитывают его препотентность.
    Около столетия шли споры о существовании этого явления и только когда стали известны законы наследования признаков (доминантно-рецессивное взаимодействие алелей) стало очевидным, что препотентность всего лишь проявления одного из законов Г.Менделя, а именно – закона расщепления. Особенно активно в научной литературе разъяснял ошибочность взглядов на препотентность некоторых животноводов, исходя из генетической сущности наследования любых признаков, талантливый и продуктивный ученый советского периода Е.А. Богданов.
    После переоткрытия законов Менделя мировая научная общественность прекратила использовать этот термин, сняв с него всякую проблематичность. Однако это мировая общественность, а не наука советского периода, ибо для нее не существовало науки генетики, объективных законов наследственности. Видимо это сказалось на том, что практически во всех странах постсоветского периода вопрос о препотенции не забыли и время от времени ставится на изучение. Естественно, что причиной этого является недостаточная осведомленность в законах наследственности. Авторам кажется, что если им что-то неизвестно, то это неизвестно и всем научным работникам, в том числе и науке в целом. По-видимому, это издержки советского научного образования, для некоторых из тех, кто стал на стезю исследователей. И неудивительно. Сколько лет в советский период насаждалась безграмотность, что привело к большому отставанию биологической науки в нашей стране по сравнению с мировой. Все это приводит к тяжелым последствиям, потому что, с одной стороны тратится время на изучение не существующих проблем, а с другой – «оболванивается» молодежь, которая включается в подобные исследования.
    В настоящее время под препотенцией понимается способность производителя передавать свои признаки потомству. Считается, что препотентность проявляется, по какому то одному признаку или нескольким, без учета генетического статуса всего организма и вычисляется путем отношения числа потомков с нужным признаком к общему числу потомков данного производителя. При этом вычисления могут проводиться как по высокому показателю, так и по низкому в отдельности. Однако низкий показатель выходит за рамки первоначального значения этого термина, т.е. «повышенной способности». В энциклопедическом словаре препотенция определяется как «способность производителя или самки передавать с повышенной устойчивостью свои индивидуальные качества потомству». Так понимали это явление и животноводы прошлого, которые ввели в обиход этот термин. Поэтому вольность в обращении с научными терминами, говорит об отсутствии у пользователей ими исторических знаний, а значит и о искажении сущности проблемы.

    Вслед за Е.А.Богдановым вернемся к объяснению генетической сущности законов передачи признаков по наследству, которые в свое время вызвали много бурных дебатов, но в конечном итоге стали использоваться в науке как объективные законы природы. Естественно с высоты сегодняшних достижений в области генетики.
    В 1927 году Тимофеев-Ресовски, исходя из законов доминантно-рецессивного взаимодействия аллеей, ввел в науку два генетических термина – пенетрантность и экспрессивность. Под первым термином понимается частота или вероятность проявления гена. Определяется по проценту особей в популяции, у которых ген фенотипически проявился. Это показатель популяционный.
    Под вторым термином понимается степень фенотипического проявления гена, т.е. мера выраженности признака или признаков. Обычно экспрессивность используется в селекции как метод индивидуальной оценки животного по собственному фенотипу. В настоящее время эти термины широко используются в генетике, так как они дают возможность оценить генотипическую и фенотипическую ситуацию в популяции.
    Как видим ни о какой «индивидуальной потенции» или «о способностях производителя» или «усиленной способности отдельных индивидуумов к передаче своих свойств по наследству», как это говорится в понятии о препотенции, речь не идет. А имеются в виду законы наследования качественных и количественных признаков.
    Начнем с качественных признаков, таких которые проявляются альтернативно по принципу или-или, т.е. если есть один, то отсутствует другой. Они определяются генами, которые имеют много разных аллелей. Аллели – разные варианты одного гена. Свиньи бывают белыми, черными, красными и пр. Все это аллели одного гена. Гена окраски шкуры и щетины. Их взаимодействие между собой носит название доминантно-рецессивного, что значит – при взаимодействии разных аллелей, один из них может проявляться, т. е определять признак и называется доминантным, а второй аллель не может - и называется рецессивным. Ген обозначается одной буквой, а его алели той же буквой но разной величины. Доминантный аллель – «А» и рецессивный – «а». Аллели в клетках организма могут иметь два состояния – гетерозиготное Аа и гомозиготное АА или аа. Доминантный аллель проявляется всегда как в первом, так и во втором состоянии, определяя одинаковый фенотип. Это реализуется пятый закон наследственности, когда одинаковые фенотипы могут определяться разными генотипами. При скрещивании гомозиготного животного по доминантным аллелям с гомозиготным животным порецессивным аллелям (белых свиней – АА с рябыми – аа,) все потомки за фенотипом будут белыми. Это первый закон Менделя, который называется законом одинаковости, ибо все животные будут одинаковыми как за генотипом, так и за фенотипом. В данном примере все потомки белые. Пенетрантность 100%. При этом, не имеет значения, кто из родителей обладает доминантными аллелями – самец или самка. При скрещивании между собой потомков (АахАа) – 75% их будут белыми, т.е пенетрантность доминантного признака – 75%, а пенетрантность рецессивного признака (рябые потомки) – 25%. Как видим в данном случае возможно говорить о пенетрантности по каждому признаку в отдельности, в то время как говорить о препотентности можно только о доминатном признаке. При возвратном скрещивании потомков (Аа) с родителем гомозиготному по рецессивному аллелю (аа), половина животных нового поколения будут белыми, а вторая половина рябыми. Следовательно, пенетрантность составит по каждому признаку 50%, а препотентность 50% по доминантному признаку. В этом и есть разница между пенетрантностью и препотентностью. Но главная разница в том, что пенетрантность можно предсказать на основе законов наследования, а о препотентности можно говорить лишь после полученных результатов. Так стоит ли в таком случае реанимировать этот термин, который не имеет возможности прогнозирования своей реализации по причине отсутствия биологической объективности. Все в том же словаре говорится: «Биологическая сущность препотентности заключается в доминировании наследственных признаков…». Это значит, что гомозиготные особи за доминантными признаками имеют большую препотентность нежели гетерозиготные. Увы, но на практике, выраженность доминантного признака одинакова, что в случае гомозиготного состояния аллелей, что в –гетерозиготного. К тому же, ни какой «силы передачи» не существует.

    Указанные в примерах результаты соответствуют различным вариантам моногибридного скрещивания, когда в учет берется всего лишь один признак с разными вариантами проявления. Но существует дигибридное, тригибридное, а в общем, полигибридное скрещивание. В этих случаях закономерность остается той же самой, а пенетранность двух и более признаков будет соответствовать вероятности их сочетания, которое имеет соответствующие формулы своей реализации. Что касается препотентности, то она будет тоже вероятностной. Чем больше признаков будет сочетаться, тем меньше вероятность их реализации. К тому же число гомозиготных особей с разной комбинацией резко уменьшается, и их вероятность реализации соответствует (?)n, где n число признаков взятых во внимание. Из этого числа лишь одно сочетание может удовлетворять определенным требованиям, что уменьшает вероятность их реализации еще в n раз. Практически рождается лишь одно животное с нужными сочетаниями качественных признаков среди огромного числа комбинаций. Поскольку животное будет гомозиготным за определенным числом генов, то каждый потомок будет получать их половину. При этом сочетание аллелей разных генов буде иметь в гомозиготном состоянии как доминантные, так и рецессивные гены – ААВВ, ААвв, ааВВ, аавв (при дигибридном скрещивании). Поэтому дальнейшая реализация этих признаков в потомстве будет зависеть и от генотипа особей, взятых для спаривания с указанными генотипами. Если это будут животные с генотипом ААВВ, то в любом случае все потомки получат по одному аллелю А и В и проявят оба признака в фенотипе. При скрещивании животного ААвв с животным ааВВ результат будет соответствовать предыдущему, т.е. пенетрантность будет одинаковой. При этом, возникает вопрос – кто из взятых в скрещивание животных, в данном случае проявил препотентность? Ответ простой – оба. Одно животное по одному признаку, другое – по второму, чего не существует в самом понятии препотентности. Оно просто этого не учитывает, чем проявляет свою неполноценность и свое несоответствие объективным законам наследственности. К тому же пенетрантность в подобных случаях не связана с генотипом отдельных особей, которые берутся для скрещивания. При скрещивании животных других генотипов проявляются различные комбинации признаков у потомков, частота которых зависит в той или иной степени от обоих животных. Таким образом говорить о препотенции как о «индивидуальной потенции» можно лишь условно и в небольшом количестве случаев. Это подтверждается и взаимодействием неалельных генов, когда сочетание аллелей разных генов приводит к образованию нового признака или подавления одного признака другим или, за счет полимерии, увеличения экспрессивности и числа особей, владеющих конкретным признаком. В каждом случае будет своя пенетрантность любого сочетания признаков, а препотентность не будет совпадать с ней, поскольку она ориентирована на одного из производителей.
    Все сказанное относится к гибридам.
    При чистопородном разведении существует по любому качественному признаку, так называемая, стандартность, когда все потомки в популяции имеют одинаковый признак независимо от их происхождения. Кроме того, такой признак является стабильным, т. е он постоянен в ряду поколений. Пенетрантность в такой популяции остается стопроцентной из поколения в поколение. Это происходит по признакам, которые постоянно подлежат селекции как, например, окраска кожи и щетины у свиней, меха у кроликов, норок и прочее. В таком случае все животные породы гомозиготны за селекционируемыми аллелями, что и обеспечивает стандартность и стабильность признака. Именно гомозиготность лежит в основе определения породы. Порода – гомогенная группа гомозиготных животных. Это значит, что все животные одной породы имеют одинаковые аллели и у всех они находятся в гомозиготном состоянии.
    Отсюда вытекает, что в чистопородном стаде, по качественным признакам, никакой препотенции не может быть, ибо все животные генетически одинаковы из поколения в поколение, а значит и фенотип одинаков.

    В принципе все это относится и к количественным признакам за небольшим исключением.
    Количественные признаки – это признаки, которые основываются на полимерно-полигенном взаимодействии и определяют коммулятивно-аддитивный эффект. Это значит, что эти признаки определяются большим количеством разных генов (полигенов), каждый из которых имеет определенное количество своих копий (полимеров). Полимеры проявляют коммулятивный эффект, ибо они накапливают генопродукт, а полигены их суммируют, чем проявляют аддитивный эффект. Указанные полигены определяю цепь биохимических реакций, конечным продуктом которых является количественный признак, поэтому они называются сопряженными, т.е. работающими в одной «упряжке». Суммирование происходит за счет соотношения генопродуктов полимеров сопряженных полигенов. Имеется в виду, что каждый полиген имеет разное количество своих копий, которые нарабатывают разное количество генопродукта. Продукты вступают в биохимические реакции, на основе соответствующего баланса, чем определят конечный результат. Например. Один полимер гена А и один полимер гена В совместно нарабатывают 30 г среднесуточного прироста у свиней. Животное имеет 16 полимеров полигена А и 20 полимеров полигена В. В этом случае животное буде расти со скоростью 480 г в сутки, поскольку взаимодействует лишь 16 пар полимеров сопряженных полигенов. Именно такое соотношение и называется соразмерностью. Условно 16 полимеров гена А нарабатываю 16 молекул продукта, а полимеры полигена В – 20. Следовательно, в биохимическую связь вступит лишь 16 пар молекул генопродуктов.
    Поскольку количественные признаки определяются огромным количеством полигенов (почти всем генотипом), то получить гомозиготное животное за всеми генами практически невозможно, за исключением разве что чистых линий. В таком случае стандартность количественных признаков несколько условная ибо колеблется в определенных, но небольших границах. При этом, чем больше степень гомозиготности животных, тем меньше границы колебаний. К тому же они должны быть характерными для каждой породы в отдельности. Естественно при равных условиях их существования. Это первая особенность наследования количественных признаков.
    Вторая – заключается в том, что количественные признаки, подчиняясь пятому закону наследственности, определяют разную экспрессивность и образуют значительно большее число комбинаций. Поэтому генотип 20А16В определяет такой же фенотип, что был указан выше – 480 г среднесуточного прироста. Если животные подобных генотипов изолированы, то они образуют соответствующие линии. При скрещивании их между собой образуются потомки с генотипом 18А18В, что определяет продуктивность в размере 540 г. Налицо гетерозис. Все животные одинаковы, а поэтому пенетрантность стопроцентная. А вот препотенция отсутствует, проявляя свое несоответствие законам наследственности. Гетерозис нечастое явление. В большей части в таких случаях потомство проявляет промежуточное значение признака.
    Таким образом, в линейных, чистопородных стадах, животные имеют большинство генов в гомозиготном и таутозиготном (гомологичные хромосомы генетически идентичны) состоянии. Поэтому количественные признаки находятся в минимальных границах колебаний как угодно долго, что вытекает из популяционных законов Гарди-Вайнберга. При систематическом отборе на стандартность количественных признаков, границы колебаний их показателей постоянно уменьшаются, достигая наименьшей величины как это наблюдается в чистых линиях.


    Однако существуют генетические механизмы нарушения этих законов, за счет мейотического кроссинговера. Это бывает, когда хромосомы обмениваются неравными участками, в результате чего одна из гомологичных хромосом приобретает большее количество полимеров какого то из сопряженных генов, а другая меньшее. Животное, получившее большее число полимеров может проявить и большую экспрессивность признака. В приведенном ранее примере это выглядит так: число полимеров полигена А увеличилось с 16 до 20. Генотип особи стал – 20А20В. Экспрессивность признака увеличилась до 600 г. Половина потомков будет иметь обогащенную полимерами гена А хромосому. В зависимости от того, кто вступает с таким животным в скрещивание, эта продуктивность может проявиться и у половины потомков. Подобное явление очень редкое и возникает с ничтожно малой вероятностью. В этих случаях и пенетрантность и препотенция могут совпадать. Но пенетрантность всегда определяется, а препотенция лишь в некоторых случаях. К тому же потомки препотентных животных, как правило, экспрессивности признака своего прародителя не проявляют. Поэтому легко и просто получить высокопродуктивную породу животных на основе препотентности невозможно. Это значит, что препотентность не может использоваться ни в генетике, ни в селекции, как биологическая закономерность наследственности, и поэтому ставить какие либо эксперименты с целью поиска препотентного животного нет никакого смысла. Все это анахронизмы. Возврат к старым понятиям, не отражающим существа проблем биологической науки, приводит к неоправданным затратам в практике и препятствует дальнейшему прогрессу науки.

    Резюме.
    Препотенция – анахронизм нашей науки.
    Излагается история термина препотенция и на основе законов генетики доказывается его несоответствие современным достижениям науки
     
  9. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Доктор П. Бировлев (Р. Вirovljev)

    ЦЕЛИ И МЕТОДЫ ПЛЕМЕННОГО ПОДБОРА

    Хотя каждый заводчик и должен стремиться к улучшению породы, которой он занимается, его основная цель все же, наверное, менее масштабна -она в том, что заводчик пытается улучшить своих собственных собак. Когда мы решаем в первый раз спаривать какую-то суку, то имеющаяся у нас информация — это сама сука и ее родословная. Родословная представляет собой первый источник кинологической информации, который доступен заводчику.

    В какой-то степени родословная сама по себе может быть источником полезной информации о племенной ценности суки. В целом, если заводчик будет иметь доступ к 4 или 5 поколениям в родословной своей суки, то мы в состоянии, соединив родословные суки и ее будущего партнера, проследить происхождение будущего помета через 5-6 поколений. Родословная, какой бы длинной она не была, может быть для заводчика малополезной или вообще бесполезной, если он не имеет каких-либо сведений о собаках в ней представленных. Один лишь список кличек, к некоторым из которых добавлены свидетельства их выставочной славы, не имеет на практике никакой особой ценности. Если мы имеем возможность наглядно представить себе или увидеть фотографии собак из родословной, а к этому добавить еще и сведения об их недостатках и достоинствах, то только тогда родословная обретает полезный вид и превращается в осмысленное руководство к тому, чтобы делать предположения: что сука могла бы произвести при спаривании с определенным кобелем.

    Собрать такие сведения не просто, для этого необходимо много времени и терпения. Заводчик, который давно «в деле», может накопить немало информации о собаках своей породы. Однако слишком мало заводчиков переносят свои знания на бумагу. Практически нет книг, в которых давались бы словесные портреты значительных для породы собак, с подробностями о недостатках и достоинствах и о том, чего от них можно ожидать в племенной работе.

    Для биологической стороны родословная полезна потому, что по 50% своих генов животное получает от каждого от своих родителей, а они в свою очередь по 50% — от каждого от своих. Согласно так называемому правилу Гальтона, если в каждом случае 50% генов переходит от одного из родителей, то 25% от каждого из дедов, по 12,5% от каждого из прадедов и т. д.

    Многие заводчики посвящают большую часть своего внимания родословным, и прежде всего лежащим далеко позади их ветвям. Как правило, в этом нет особого смысла. Собака имеет 78 хромосом и уже в 7-ом поколении 128 предков. Если они не передавали обрывков хромосом, то многие из этих предков могут быть представлены- только своими кличками, в том смысле, что в генотипе собаки, в родословной которой они присутствуют, нет вообще никаких их генов.

    Еще одна часто совершаемая ошибка — когда родословная считается важнее самого конкретного животного.

    Приведем пример: прямые плечи. Если мы имеем родословную, в которой присутствуют исключительно собаки с хорошими плечами, а у данного животного они слишком прямые, то было бы рискованно предполагать, что оно будет производить потомков с хорошими плечами. Очевидно именно то, что оно не унаследовало те признаки — гены хороших плеч, которые присутствуют в его родословной, следовательно вряд ли будет передавать дальше то, чем не располагает.

    В некоторых случаях собака может иметь лучшие гены, чем это проявляется внешне — вследствие плохого выращивания фенотипические проявления генов может быть нарушено. Такая собака будет лучшим производителем, чем это может показаться с виду, но все же прежде чем ее использовать в разведении, нужно быть уверенным в правоте предположения, что собака плохо выращена, а не имеет плохой генотип. В противоположность этому как результат случайности встречаются выдающиеся собаки, происходящие от, кажется, весьма посредственных предков. Превосходство таких животных может определяться благоприятными сочетаниями генов или очень благоприятными внешними условиями. Так как собака не может передавать по наследству свой набор генов в полном объеме, подобное животное не может передать потомкам свои благоприятные комбинации генов полностью и, возможно, окажется разочаровывающим производителем. Это, конечно, не всегда так.

    Чем больше сведений заводчик имеет о происхождении своего племенного материала и< о породе вообще тем более ценным может стать исследование родословной. Но родословная может давать лишь общую ориентировку. Если наша собака уже использовалась в разведении и в нашем распоряжении имеется ее потомство, это гораздо полезнее, чем всякое изучение родословной. Если наша собака производит нечто, не имеющее никакой ценности, то она не представляет никакой ценности для племенной работы, какой бы ни была красивой ее родословная. Если же она производит выдающихся животных, то можно не обращать внимания даже на, возможно, менее славную родословную.

    Заводчики, посещающие многие выставки и делающие для себя заметки об увиденных ими потомках определенных отцов, могут с этим материалом в какой-то мере произвести оценку потомства. Чем больше потомков какой-либо собаки можно оценить, тем лучшее можно составить представление о ее способностях передавать по наследству определенные признаки.

    Если большая часть увиденных потомков имеет, к примеру хорошие плечи, хорошие задние ноги или правильную форму головы, можно исходить из того, что отец до определенной степени передает по наследству эти признаки. Только когда удается увидеть достаточное количество потомков, можно надеяться на ясное представление о ситуации.

    Инбридинг и линейное разведение

    Большинство заводчиков будут единодушны в том, что под инбридингом следует понимать спаривание близко родственных животных, однако в вопросе, что понимать под близким родством, единодушия будет меньше. Одни будут утверждать, что инбридингом должны считаться только такие связи, как между родителями и сыном (дочерью) или между братом и сестрой (для этого вида спаривания лучше использовать выражение инцестное спаривание), тогда как другие будут включать сюда и спаривания полубратьев — полусестер.

    Спаривания менее близких родственников называют линейным разведением, и многие заводчики, без колебаний отвергающие инбредное разведение, являются очевидно горячими поборниками линейного разведения.

    Правильное определение инбридинга — это спаривание животных, которые состоят в более близком родстве друг с другом, чем порода в среднем.
    Это понятие должно рассматриваться как относительное уже по одному тому, что средняя степень родства между собаками одной породы в разных странах различается, нельзя установить одинаковую границу инбридинга для всего мира. Формулировку «в более бликом родстве, чем порода в среднем» нужно понимать так, что хотя имеется достаточно собак, не имеющих в первых 3-х или даже 5-ти коленах родословной общих предков, но если проследить родословные дальше, эти общие предки непременно обнаружатся. Почти в каждой родословной боксера мы встретимся в конце с Лустигом ф. Дом, также как в родословных немецкой овчарки большинство мужских линий в конце концов сойдутся на Хоранде ф. Графрат. В любой породе несколько животных будут оказываться прародителями всего современного поголовья, и с этой точки зрения все собаки в какой-то степени родственны друг с другом, если рассматривать определенную породу. Важно не только описать родство в общих ах, но нам нужно и уметь его измерять.

    Вычисление степени инбридинга важно уже потому, что нам должно быть ясно: разумным инбридированием (с ударением на «разумным») можно получить очень хороший результат, однако, если переступается определенная степень инбредности, то потенцирование нежелательных признаков грозит ухудшить результат нашей племенной работы.

    Что мы делаем, когда применяем инбридинг? Мы удваиваем функцию одного или нескольких предков благодаря тому, что эти животные присутствуют в родословных как отца, так и матери, этим мы повышаем шансы на то, что будущий помет получит удвоенное число генов прославленных предков. Чем выше степень инбридинга, тем выше доля генов, которые удваиваются.

    В каждом поколении есть гены, передающиеся следующему, то есть половинный набор, чтобы собака могла передать своим потомкам только половину того, что имеет. Чем больше поколений лежит между собакой и ее потомством, тем значительнее уменьшается количество этих генов, поскольку процесс уменьшения наполовину происходит в каждом поколении. Так, собака может передать 50% своих генов сыну, но только 25%-внуку и 12,5%-правнуку. На этом принципе основывается предложенный Виллисом (1968) метод вычисления коэффициента инбридинга. Мы знаем теперь, что инбридинг — это метод разведения, благодаря которому достигается удвоение желательных генов-признаков. К сожалению удвоение генов не означает, что должны были удвоиться именно лучшие гены. Когда мы делаем инбридинг на какую-то определенную собаку, мы увеличиваем вероятность получения в помете желательных генов этой собаки в двойном количестве, но наряду с этими желательными генами с таким же успехом речь может идти и о нежелательных. Инбридинг это очень могучий генетический инструмент, ведь хотя мы и можем очень точно вычислить степень инбридинга, но не можем предсказать его направленность. Благодаря этому становится ясно, почему крайне важно проводить инбридинг только на действительно хорошие экземпляры — они, вероятнее всего, будут иметь меньше неблагоприятных генов и, следовательно, будет меньше риск удвоить комбинации, которые мы не хотели бы иметь и больше вероятность получить желательные комбинации.

    В общем заводчики уверены, что инбридинг связан с проявлением дефектов. Это верное наблюдение, однако не нужно думать, что инбридинг создает эти дефекты. Инбридинг только приводит к фенотипическому выражению генов, которые уже были в наличии. С этим проявляются ранее скрытые дефекты и отклонения от нормы. Следующее наблюдение, касающееся инбридингов в относительно высокой степени: плодовитость и общая жизнеспособность могут снижаться — так называемая инбредная депрессия.

    Можно, к примеру, констатировать, что с увеличением степени инбредности смертность среди новорожденных быстро растет, доходя до того, что при степени инбредности около 70% почти ¾ всех рожденных щенков умирает (эксперимент из разведения биглей).

    Следует учитывать, естественно, что эта степень инбредности гораздо выше обычно Достигаемой заводчиками. Они редко превышают степень инбредности в 25-30%, даже в питомниках с сильно инбредным разведением, а в большинстве случаев она лежит ниже 20% границы. В общем можно констатировать, что инбридинг до 20% не будет оказывать вредных воздействий.

    Интересны некоторые сведения об английских боксерах-победителях выставок 1939-1975 годов.

    Хотя в целом средний уровень инбредности у боксеров-чемпионов составляет только 4,2%, среди них имеется значительное число собак с довольно высокой степенью инбредности. 14,4% собак имели коэффициент инбредности в 10% или более, а у 4,7% он был 20% -цифры, показывающие превосходство инбредных животных. Некоторые заводчики утверждали, что инбридинг, или линейное разведение, как они его называют, это единственный путь к успеху. Так, знаменитый эксперт-специалист по овчаркам (Бракет, 1959) поддерживал точку зрения, что для выведения собак-победителей инбридинг необходим и что спаривание кобелей и сук из разных кровных линий в 98% случаев не дает хороших результатов. Этот человек был в высшей степени успешным заводчиком в Америке, но, конечно, он переоценивает свои отдельные опыты для столь обобщающего утверждения.

    Инбридинг, как уже сказано, очень могучий инструмент, но как и все мощные средства, в неумелых руках он может стать опасным. Новичок, располагающий животными посредственного качества и предполагающий, что ему нужно сделать инбридинг на какого-то близкого родственника, наверное, скорее ухудшит положение, чем придёт к успеху. Если вы хотите использовать инбридинг, вы должны располагать хорошим здоровым поголовьем и иметь хорошие знания о том, что стоит за ним. Здесь, может быть, нужно пояснить, что инбредное разведение и линейное разведение — это, по существу, одно и то же. Они различаются только степенью инбридинга.
    Старая поговорка заводчиков о том, что если дела идут плохо, нужно винить инбридинг, а если хорошо — благодарить линейное разведение, не имеет под собой -никакой основы.

    Оба метода означают удвоение числа генов одного или нескольких выбранных предков, но в разной степени. Когда инбридинг успешен, линейное разведение было бы менее успешным, но если инбридинг рискован, то линейное разведение будет в той же мере менее рискованным.

    Известный в прошлом генетик (Луш, 1845) сказал однажды: «Больше возможностей к прогрессу пород пропадает, когда не проводят инбридинг там, где он уместен, чем их пропадает из-за слишком интенсивного использования инбридинга». Это не карт-бланш инбридингу при любой мыслимой возможности, но подчеркивает, что инбридинг имеет свои достоинства, которые от случая к случаю можно использовать. Не следует забывать, что каждый, кто с инбридингом попадает в трудную ситуацию, одним единственным прилитием новой крови может свести инбридинг к нулю, в то время как заводчик, столкнувшийся с трудностями в программе инокровного разведения, не имеет перед собой никакого рационального направления, в котором он мог бы спасаться.

    Спаривание неоднородных партнеров

    Спаривание животных экстерьерно не сходных друг с другом — это многократно применяемый метод в разведении собак. Не бывает идеальных животных и, следовательно, будут попытки спаривать их с партнерами, которые будут выравнивать их недостатки. Речь идет о так называемом уравнительном подборе, который используется довольно часто. Предсказать результаты спаривания неоднородных партнеров не просто. Промежуточные типы не всегда совладают с интересами заводчика. Перерослая растянутая сука при спаривании с коротким приземистым кобелем принесет вероятнее всего нескольких потомков, унаследовавших растянутый корпус матери и слишком короткие ноги отца.

    Всеобщим правилом считается, что при уравнительном подборе следует избегать крайностей. Иными словами, слишком длинную собаку лучше спарить с собакой нормального формата, чем со слишком короткой. Уравнительный подбор в качестве универсального метода не идеален. В результате него получаются потомки, которые, как бы хорошо они не выглядели, имеют скрытые дефекты, которые нельзя просто оставить без внимания, выбирая в положенное время партнера для этих собак. То, что отец исправил в потомстве нежелательные плечи суки, не исключает возможности, что эти потомки обладают теми или иными нежелательными качествами их матери, даже если внешне они не проявляются. Так что при последующем разведении необходимо обращать внимание на строение плеч, даже если животные в этом отношении зрительно кажутся нормальными. Это должно означать, чго собаки, полученные в результате уравнительного подбора, вероятнее всего окажутся не такими хорошими производителями, как это можно предположить по их экстерьерным данным.

    О племенном подборе

    В тот момент, когда мы решаем одно животное придержать, а другое — продать, или продолжить использование в племенной работе одного животного, а не другого, мы занимаемся племенным подбором. По существу племенной подбор состоит в том, что в поголовье, с которым работают, изменяют частотность определенных генов. Это может относиться к собственному питомнику, или к породе в определенной местности или стране или к общемировому базису. Если, к примеру, в разведении использовать больше рыжих боксеров, чем тигровых, то увеличивается частотность генов, предопределяющих рыжий окрас, за счет генов тигрового окраса. Если мы используем в разведении крупных собак, предпочитая их мелким — порода становится крупнее и т. д.

    Среди диких животных отбор производится природой, благодаря тому, что болезни и хищники уничтожают более слабых и менее жизнеспособных животных и этим способствуют уменьшению влияния их генов. Так как собаки больше не подчиняются законам естественного отбора, заводчикам надлежит в некоторых подробностях понимать принципиальное значение того, что они делают, принимая решения в отношении своих собак. Прогресс ветеринарной медицины и улучшения в питании привели к тому, что мы можем сохранять жизнь тех собак, которые в прежние времена умерли бы. Ответственный заводчик должен решительно выбраковывать слабых и имеющих пороки щенков. Эти насильно выращенные собаки, вероятнее всего, не принесут ничего хорошего будущему владельцу,. а возможное использование их в разведении будет иметь далеко идущие последствия. Если в процессе племенной работы получаются порочные животные, мы не должны терять время, скрывая проблемы, этим мы создаем взрывоопасную ситуацию, которая может отозваться на каждом и нанесет ущерб породе в целом.

    Большинство заводчиков утверждает, что они работают «на благо породы» и лучшая проверка того, поступают ли они так в самом деле, это их реакция, когда они обнаруживают, что какая-то из их собак производит потомство с серьезными дефектами. Признавать дефект нелегко, это может привести к финансовым потерям, но в перспективе для породы больше приобретение честностью, чем обманом. Но в первую очередь заводчики должны учиться сотрудничать. Можно ведь соперничать на ринге выставки и в сфере разведения, стараясь работать лучше, чем все остальные, но если заводчики не могут в то же время сотрудничать, они не смогут действенно бороться с пороками. Ни один заводчик не работает в достаточно больших масштабах, чтобы обнаружить все, и только когда замечания разных заводчиков резюмируются, обнаруживаются многие вещи.

    Очень важную роль играют эксперты. Собаки, которые побеждают, прежде всего те, которые завоевывают призы, оказывают влияние на следующее поколение племенных животных и судьи должны сознавать свою ответственность. Поверхностного умения по некоторым аспектам видеть мнимую безупречность недостаточно. Эксперт должен иметь полное представление о соответствующей породе, знать ее внутри и снаружи. Мы знаем таких экспертов, которые зачастую имеют фантастические взгляды на определенные дефекты, часто малозначительные, а потому совсем не замечают более важных вещей. Они часто терпимы к сомнительному характеру и прощают или даже поощряют какие-то излишества. Некоторые проблемы, которые мы можем наблюдать в телосложении собак, часто лежат на совести экспертов, забывших о своем долге строго наказывать отклонения от стандарта и этим давших заводчикам основания полагать, что их тип собак приемлем и может достойно распространяться.


    http://www.aivengo.ru/boxers/pressa/stat/seleks1.htm
    http://nkp-bulldogru.ru/forum/index.php/topic,1469.0.html
     
  10. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Что такое кровная линия и чем руководствоваться при подборе пар

    Хорошая кровная линия представляет собой процесс создания такого набора генов в потомстве собак, которое бы гарантировало проявление желаемого признака. Поскольку, генетический набор конкретной особи [немецкого дога] до некоторой степени можно представить как черный ящик, о содержимом которого можно лишь делать предположения, исходя из фенотипа собаки, ее потомков и предков, а также партнеров по вязкам, можно предложить следующую интерпретацию.

    Если рассматривать ген как деталь некоторого механизма, в данном случае наследственного, то задача заводчика отобрать из множества поставщиков такие детали, чтобы собранный механизм отвечал необходимым требованиям. Механизмы производят детали для производства аналогичных механизмов. Процент брака в деталях может составлять и 2%, и 20%. Поскольку в процессе производства все детали из ящика устанавливаются в новые механизмы без отбора (гены комбинируются достаточно случайным образом), то очевидно, что процент сбоев во втором случае будет больше. Если детали, производимые каждым механизмов, складывать в отдельные ящики и оценивать их качество, то отбирая механизм, дающий наименьший процент брака можно уменьшать степень вариации качества деталей в каждом новом поколении механизмов и повысить качество производимых механизмов в целом. При этом проверки каждой детали не производится.

    Тогда в качестве механизма у нас выступает производитель. Детали – желаемые признаки. Тогда очевидно, что если в нашей кровной линии между именитым производителем и современным поколением имеется «темная лошадка», то говорить о качестве потомков достаточно сложно. Может быть и 2% брака, а может быть и 20%. Единственная возможность убедиться в сохранении качеств кровной линии – это появление производителя с выдающимися качествами. То есть подтверждение того, что новое поколение механизмов дает лишь 2% брака.

    Этот пример был приведен для того, чтобы наглядно продемонстрировать справедливость следующего вывода: Не имеет значения количество знаменитых имен, появляющихся в родословной. Важна непрерывная цепочка препотентных производителей, способных донести до нас набор генов этих производителей, по возможности не «разбавленный» по пути. Задача подбора пар ставится таким образом, чтобы каждая новая вязка гарантировала передачу желаемых качеств новому поколению, то есть в каждой паре предков по крайней мере один должен быть препотентным производителем. При этом появление в цепи хотя бы одного «слабого» звена может свести на нет те положительные качества, которые были привнесены в кровную линию всеми знаменитыми предками, указанными в родословной. Возможна ситуация, когда положительное влияние предков сводится к нулю.

    Очевидно, что достаточно трудно достоверно измерить качество того или иного производителя в отношении ряда «собачьих достоинств». Важно признать абсолютную необходимость непрерывной цепочки предков, способных воспроизводить тот или иной желательный признак. Существует достаточное количество доказательств в других областях животноводства, где качество желаемого признака может быть оценено количественно.

    Ведение родословных книг мясного, молочного скота, а также пушных зверей может посрамить современную кинологию. Та тщательность, с которой ведутся записи не только относительно предков производителя, но и его потомков, а также целого комплекса дополнительных признаков. Например, при выборе производителя для молочного стада скрупулезно учитывается не только количество производимого молока, но и его жирность. При этом до того, как возможный производитель будет широко использован, учитываются показатели не его предков, а потомков! Учитывая, что все записи компьютеризированы, то процесс отбора племенного стада и подбора пар в молочном животноводстве оставляет далеко позади современную кинологию с ее крайне неинформативными племенными книгами и закрытыми реестрами.

    Целью родословной должно быть донесение информации о качестве и типе наследования признаков. Целью изучения родословных перспективных партнеров должно быть изучение природы этих признаков и той степени, с которой они могут быть переданы потомству.

    Максимум информации из родословной можно было бы подчеркнуть, если бы был известен тип наследственности как суки, так и кобеля. Без обладания подобной информации нацеленность программы разведения на одного из именитых предков может привести к катастрофическим последствиям.

    Выдающийся производитель дает лучшее качество потомства, чем в среднем его дочери и сыновья. Поэтому когда при вязке используются как отличный препотентный кобель, так и сука, можно ожидать качества щенков выше среднего и их также выше среднего их способность передавать свои ы потомству. Даже в этих идеальных условиях, следуя законам Менделя можно ожидать достаточно значительного разброса в наследовании желаемых признаков и способности передавать их потомству.

    Можно быть уверенным, что принцип усреднения приведет к тому, большая часть щенков, полученных от «вязок века» гарантированно будут худшими по качеству производителями по сравнению с родителями.

    При условии, что стандартная родословная редко содержит информацию отличную от просто имен, более опытный заводчик имеет явное преимущество, так как он видел большинство собак, присутствующих в списке. Возможно, что он видел и их потомков. Для новичка родословная продолжает оставаться генеалогической головоломкой. Опытный заводчик заполняет пробелы в родословной, исходя из знания степени наследования признаков каждым из производителей, среднего качества потомства прямых предков и ближайших родственников.

    Однако судьба новичка в разведении не так ужасна и безнадежна, как это может показаться на первый взгляд. Прежде чем родословная собственных собак сможет быть достоверным источником информации в программе разведения, необходимо навести справки из других источников, насколько выше среднего либо ниже среднего как производитель был каждый из предков и в отношении каких качеств. Опытный заводчик в основном пытается получать необходимую информацию из собственной памяти, весьма ненадежного заменителя системному подходу.

    Наиболее достоверный метод получения результатов в кратчайшее время и источник необходимой информации – записи о качестве (progenity) наследования. Каждая собака имеет две важные характеристики – фенотип и генотип. Степень наследование каждой из них определяет качество как производителя. К сожалению, картина подобна айсбергу, только верхняя часть – фенотип собаки—видна на поверхности. Возможно, поэтому программа разведения, ориентированная на победителей выставок сегодняшнего дня, обречена на неудачу. Возможно, что именно это ведет к тому, что в среднем заводчик остается в бизнесе около пяти лет. Такой подход к разведению не сильно отличается от похода в казино. Срываем джек-пот на пятой ставке, либо уходим.

    Тестирование на гетерогенность потомства и ведение соответствующих записей позволяет оценить истинный генетический набор кобелей и сук. Успешными заводчиками в таких условиях являются заводчики, подбирающие свое племенное поголовье из гомогенных кровных линий, а не «от лучших производителей» - отдельной выдающейся особи, относительно которой можно достоверно говорить лишь о фенотипе. Лишь наследственность, зашифрованная в наборе генов производителя, имеет значение в племенной работе. Все методы выявления истинной наследственности являются лишь приближением и оценкой за исключением тестирующих вязок, в ходе которых выявляется степень наследуемости того или иного качества потомством.

    Родословные книги, в случае их надлежащего ведения, записей в них всей релевантной информации, включая поведенческие характеристики обоих родителей, позволяют зафиксировать информацию, необходимую для оценки генотипа и фенотипа будущих поколений. Однако все эти записи будут совершенно бесполезны без ведения записей о качестве производителей (progenity records). Эти записи должны содержать информацию об усредненных характеристиках потомства.

    Progenity records точно фиксируют качество потомства, уже полученного от родителей, а также оценить качество progenity, которое может быть добавлено предполагаемой парой.

    Изучение родословных и кровных линий крайне важно, однако оно не может в полной мере заменить заключения о препотентности того или иного производителя. Только ведение систематических записей позволит достоверно оценить качество производителя. Отдельно взятая особь может иметь самую прекрасную родословную, однако ее ценность как производителя не может быть установлена только на основе оценки потомков.

    Каждый предок в лучшем случае может зафиксировать в своих потомках некоторую «усредненную» характеристику, вокруг которой из- за естественных вариаций будут располагаться качества потомков. Однако, у препотентных производителей эти флуктуации будут наблюдаться в достаточно предсказуемом диапазоне. То есть, даже при лучших общих предках, мы будем наблюдать различные степени проявления достоинств у тех или иных особей. Чем выше среднее качества «типа» потомков, тем выше шансы того, что будет получен выдающийся чемпион.

    Наиболее точную оценку качества племенных сук и кобелей представляет индекс качества всего их потомства. В условиях, когда не представляется возможным оценить качество всего потомства и приходится довольствоваться фактом наличия выдающейся особи в этом потомстве. Однако это придает более случайный характер программе разведения. В результате вязка или кровная линия, которые приводят к стабильно высокому качеству получаемого потомства в целом, позволяют с большей долей уверенности ожидать появления чемпиона, нежели от линий которые привели к появлению чемпиона при низком качестве его однопометников.

    На основе опыта можно говорить, что основная масса популяции той или иной породы ведет к проявлению потомства с качествами ниже среднего. Тот же самый принцип, правда в меньшей степени, применим к любой кровной линии независимо от того, с какой тщательностью подбираются племенные кобели и суки. Общеизвестно, что самые препотентные в истории кобели производили щенков, не передавших своих качеств и даже имевших генетические заболевания и дефекты. В итоге можно утверждать, что чистота кровной линии, даже при условии наличия самой распрекрасной родословной, не может быть подтверждена до тех пор, пока нет достоверных данных о препотентности каждого предка.

    Очевидно, что в каждой родословной должно содержаться больше информации, нежели допускает общепринятый стандарт. До тех пор, пока необходимая информация не будет доступна, наилучшей родословной будет самая короткая родословная, доходящая до выдающегося предка. Генетика показывает, что наибольшее влияние на потомство оказывают родители и это влияние быстро убывает с каждым последующим поколением. Каждое промежуточное поколение предков с неясными либо неизвестными характеристиками как производители уменьшает вероятность появления выдающихся щенков.

    В заключение приведем Правила разведения, установленные хоть и для молочного скота, Гроссманом в середине 60-х, но проверенные не одним поколением начинающих и опытных заводчиков собак в США и Англии.

    Скрещивайте свою суку с племенным кобелем, достаточно апробированного другими заводчиками для того, чтобы иметь гарантии того, что имеете дело с производителем высококачественного поголовья.

    Придерживайтесь собственной кровной линии.

    Удостоверьтесь, что ваши племенные животные имеют непрерывную цепочку препотентных предков.

    Не используйте в программе разведения «чемпиона сегодняшнего дня» при условии, что не отвечает критериям, перечисленным выше.

    Помните о законе усреднения качества и формируйте свои ожидания в рамках разумного.

    Кобель или сука не должны обязательно дополнять друг друга физически (иметь комплиментарный фенотип). Если тесты препотентности показывают, что потомство кобеля обладает необходимым признаком, сука может быть повязана с ним.

    Требуйте родословные, которые содержат больше, нежели список имен. Цвет, количество полученных чемпионов и описание первых двух поколений могут послужить большим подспорьем в оценке племенной линии.
    http://nkp-bulldogru.ru/forum/index.php/topic,1410.0.html
     
  11. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Статья написана для украинского журнала «Зоофито» (Зообизнес)
    Представлена с изменениями и дополнениями.
    Газнюк Мария
    Хочу племенную собаку

    I. Азы разведения


    Собаки — очень пластичный изменчивый вид животных, о чем свидетельствует огромное разнообразие пород, иногда отличающихся друг от друга настолько, что неопытному человеку тяжело отнести их к одному виду. С одной стороны это качество на руку селекционерам и заводчикам, а с другой — часто приводит к непредсказуемым результатам.

    Сегодня селекционная работа ведется преимущественно внутри пород, и хотя в каждой породе есть свои особенности, необходимо знать и понимать общие принципы разведения и селекции животных. Из-за незнания какого-либо процесса или явления рождаются домыслы, многие из которых получили широкое распространение в кругу кинологов.

    В нашей стране, к сожалению, большое количество заводчиков не владеет даже элементарными понятиями в вопросах разведения и селекции и, оперируя научными терминами, часто не понимает их смысла.

    Бывает, что ничем не оправданную вязку дочери с отцом объясняют «разведением в линию», «плоды» такой вязки не оправдывают надежд и приносят одни разочарования, особенно новым владельцам. Встречается и другая крайность: вяжут собак совершенно разных кровей и типов (инбридинг в глазах таких заводчиков — великое зло), а потом искренне удивляются, почему из 10-ти щенков ни один не достигает уровня родителей по породности и качеству. Иная часть заводчиков разводит собак «по родословным», порой не представляя себе, как выглядят животные, стоящие в этой родословной. Для части людей, занимающихся собаками, термины «размножение» и «разведение» уже давно стали синонимами. Эта тенденция, к сожалению, растет с угрожающей скоростью. А все потому, что генетику многие считают чисто теоретической наукой, не приносящей пользы кинологам. Действительно, трудно понять то, что нельзя увидеть, осязать или потрогать. К тому же, часть читателей возразит, что есть люди, достигшие в разведении собак поразительных успехов без глубоких теоретических знаний по генетике и технике разведения. Но чаще всего это только так кажется, хотя встречаются люди, которым отсутствие теоретических знаний частично может заменить интуиция. Что же касается теоретической подготовки, то она не может заменить опыта, но в сочетании с опытом позволит не допускать многих досадных ошибок и достичь поставленной цели гораздо быстрее. Разведение собак, как и других животных, — своего рода искусство. Кроме базовых знаний, здесь нужна любовь к своему делу, интуиция, здравый смысл, наблюдательность, способность анализировать полученные результаты (и свои, и чужие) и делать правильные выводы, трезво оценивать свои достижения.

    О трудности работы заводчика-селекционера очень точно сказал М. М. Щепкин: «Заводчику никогда нельзя почивать на лаврах — его работа находится в постоянном непрерывном движении, требующем напряжения мысли и недремлющей наблюдательности». Известный зоотехник-селекционер Н. П. Смирнов писал: «В племенной работе нет легких успехов, все достигается долгим, упорным и настойчивым трудом. И этот труд — не широкая магистраль, по которой быстро и просто проехать к славе, а тернистая дорога, где есть и крутые спуски, и повороты, и трудные подъемы, и просто неизвестные еще места». Готового рецепта, чтобы достичь успеха в разведении собак, нет. Но есть несколько положений, без соблюдения которых Вам вряд ли это удастся.

    1) Необходимо ясно представлять себе, как должна выглядеть идеальная собака разводимой Вами породы (на основе стандарта). Именно она должна быть Вашей целью при разведении. Известно, что идеальных собак нет, но если у Вас нет цели, чего же Вы стремитесь достичь?

    2) Учитесь критически оценивать свое поголовье и полученное потомство, сравнивая с полученными другими заводчиками животными. Вирус «питомниковой слепоты» привел к краху и забвению множество некогда известных питомников, владельцы которых перестали видеть недостатки своих собак и реально оценивать свои результаты.

    3) Учитесь на своих и на чужих ошибках. Будьте всегда в курсе всех изменений и веяний в породе и оценивайте их необходимость. Постоянно пополняйте свой багаж знаний в области кинологии, это позволит Вам совершенствоваться.

    4) Умейте признавать чужие победы и достижения и изучайте пути, к ним приведшие. Спокойно относитесь к своим проигрышам и неудачам, признавайте свои ошибки, анализируйте и, самое главное, не повторяйте их.

    5) Никогда не останавливайтесь на достигнутом результате, ведь совершенству нет предела!

    Эта серия статей предназначена для тех, кто желает понять основы селекции животных. Однако неподготовленному человеку порою бывает сложно разобраться в терминологии и специальных понятиях. Поэтому начнем с овладения терминологией.

    Во-первых, необходимо различать, понятия «размножение», «разведение» и «селекция».

    Размножение — это процесс воспроизведения себе подобных, цель которого — обеспечение смены поколений и стабилизация или увеличение численности поголовья в популяции.

    Разведение — это проверенная практикой теоретическая система целенаправленных мероприятий, результатом которых является улучшение и преобразование пород в необходимом для человека направлении. С помощью разведения добиваются максимального выражения необходимых качеств животных и избавляются от нежелательных.

    Селекция — наука, управляющая процессами улучшения существующих пород и их преобразованием. Базируется на исследованиях механизмов и закономерностей движения генетической информации в поколениях, функционировании генетического аппарата в процессе индивидуального развития. Иногда употребляют как синоним термина «разведение», что не совсем верно. В дословном переводе «селекция» (с английского) означает «отбор».

    Разведение животных невозможно без размножения, однако размножение вполне возможно без какого-либо планирования и вмешательства человека в свободных популяциях.

    Популяцией называют группу животных одного вида и породы, дающую потомство и проживающую на определенной территории (ареале). Так, популяцией является поголовье определенной породы в регионе или городе. Если животные воспроизводят себе подобных внутри популяции (без участия животных из других популяций), такая популяция называется закрытой.

    Породой называют созданную человеческим трудом группу домашних животных, имеющих общее происхождение и общность ряда физиологических, морфологических и хозяйственно-полезных особенностей, достаточно стойко передающихся по наследству. При соответствующей работе с породой она способна изменяться в желательном направлении. В структуру породы входят внутрипородные типы, линии, и семейства.

    Породные типы отличаются рядом экстерьерно-конституциональных особенностей, направленностью обмена веществ и совокупностью генетической информации, которая обуславливает определенные качества животных, их адаптационные и воспроизводительные способности.

    Важным понятием для селекции является желательный тип животного, который наилучшим образом отвечает конкретным условиям и задачам племенной работы.

    Во всех породах существуют различные внутрипородные типы, и именно с ними (а не с целой породой) работают заводчики. Различные типы в породе в разных странах отвечают видению породы заводчиками этих стран и конкретным их требованиям.

    Линия — группа потомков производителя-родоначальника, обладающего выдающимися, ценными для породы, качествами. Линии разделяют на кровные (в них входят все потомки родоначальника, независимо от их качества) и заводские (в них входят лишь те потомки, которые унаследовали и передают потомству тип родоначальника и его ценные качества). Линия развивается через мужских потомков родоначальника. Линия способна зарождаться, развиваться и угасать. Ценны лишь те линии, в которых закреплены ценные качества. Через определенное количество поколений, когда тип и ценные особенности родоначальника рассеиваются, линия угасает или из нее рождаются новые, более прогрессивные линии. Если собака является потомком выдающегося родоначальника линии, но ей не присущи его тип и характерные ценные признаки, она не может быть продолжателем линии, т.к. уже утратила ценные качества родоначальника (не унаследовала генов, которые обуславливают их развитие). Метод разведения по линиям наиболее широко распространен в собаководстве, т.к. требования к производителям гораздо жестче, чем к сукам, и они, как правило, могут оставить после себя значительное число потомков, обладающих ценными качествами.

    Семейство — это группа ценных маток, происходящих от высококлассной производительницы. Как и в случае с линиями, продолжательницами могут стать лишь суки, унаследовавшие ценные качества родоначальницы. Маточные семейства чаще имеют внутрихозяйственное (для питомников или клубов) значение, однако выдающиеся семейства имеют внутрипородное значение. Базой любого хорошего питомника были именно племенные суки. Семейства играют большую роль в получении кобелей-производителей высокого класса. Поэтому для породы важны как выдающиеся линии, так и семейства.

    Сходство потомков с родителями обеспечивают ГЕНЫ — единицы наследственности, кодирующие проявление всех признаков. Совокупность всех генов одного организма, определяющих его свойства, называется ГЕНОТИПОМ. Не существует двух особей с одинаковым генотипом. Генотипа глазами мы не видим, т. к. это лишь код признаков, для их развития необходимо создать оптимальные условия. Совокупность генов одной породы (популяции) называется ГЕНОФОНДОМ.

    Экстерьер и пользовательные качества собаки являются ФЕНОТИПОМ, который не является индикатором генотипа. Упрощенно его можно выразить так: ФЕНОТИП = ГЕНОТИП + УСЛОВИЯ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Остановимся на основных понятиях генетики и разведения.

    Всё разведение базируется на двух свойствах живых организмов — наследственности и изменчивости.

    НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ — свойство организмов обеспечивать передачу основных породных признаков от предков к потомкам. Благодаря ему породы имеют свой облик. Главная проблема в разведении — распознать, наследуется ли данный признак или нет и каким образом.

    ИЗМЕНЧИВОСТЬ — свойство, обратное наследственности. Обеспечивает несходство особей одной породы и одного происхождения между собой. Благодаря этому свойству выведено большое количество пород и возможно их совершенствование. Изменчивость бывает как наследственная, которую можно закрепить селекцией, так и ненаследственная — спровоцированная внешними условиями среды, которая потомству не передается. Визуально их отделить невозможно. Очень важна комбинативная изменчивость — вызывает образование новых комбинаций старых (родительских) генов. Влечет за собой изменение фенотипа у потомства. Возможно появление и принципиально новых признаков (например, существуют различные типы голов).

    Для каждого вида животных типичен и постоянен ХРОМОСОМНЫЙ НАБОР (кариотип), который состоит из идентичных парных хромосом, у собак их число 39 пар. Гены являются участками хромосом. В половых клетках содержится половинный набор хромосом — потомство всегда получает половину наследственной информации от отца, половину — от матери. В связи с этим, на кого бы ни был похож потомок, он несет гены обоих родителей, которые могут проявиться у него в потомстве. Об этом неизменно нужно помнить, выбирая племенного щенка: очень важно, чтобы выбранный Вами щенок имел обоих качественных родителей.

    НОРМА РЕАКЦИИ — генетически определяемые пределы способности организма изменить выраженность признаков в зависимости от условий среды. В этих пределах может изменяться фенотип без изменения генотипа. Например, при скудном кормлении собака может вырасти несколько мелкой, но в дальнейшем при хороших условиях содержания дать потомство нормального размера. Оброслость даже у одной особи длинношерстных пород может быть различной при уличном и квартирном содержании, различном питании.

    Необходимо отметить, что существуют различные гены. Вот некоторые их них:

    ГЕН-МУТАТОР — повышает частоту мутаций в организме, передается потомству. Возможно, влияет на возникновение нарушений воспроизводительной способности.
    ГЕН-СУПРЕССОР — подавляет активность других генов (например, ослабление окраса).
    ДОМИНАНТНЫЙ ГЕН — вызывает полное развитие признака, даже если второй ген из пары не идентичный.
    РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН — кодируемый признак может развиться лишь при наличии двух идентичных генов. При наличии доминантного гена действие рецессивного не проявляется (собака является носителем этого признака). В породах колли и шелти соболиный окрас доминирует над трехцветным. Кроме того, собаки, несущие большое количество рецессивных генов в скрытом состоянии, дают сильное расщепление в потомстве (по различным признакам), из таких неровных помётов, где щенки разнотипны, щенка для племенных целей лучше не брать.
    КОМПЛЕМЕНТАРНЫЕ ГЕНЫ — два доминантных гена, совместно вызывающие новое проявление признака.
    НЕСТАБИЛЬНЫЙ ГЕН — ген с высокой частотой мутации.
    МНОЖЕСТВЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ГЕНА (ПЛЕЙОТРОПИЯ) — влияние одного гена на несколько признаков. У собак, например, известны случаи влияния одного гена на окрас и жизнеспособность организма, на окрас и цвет глаз и т. п.
    ПОЛИМЕРИЯ (ПОЛИГЕНИЯ) — явление взаимодействия генов, при котором несколько однотипных генов влияют на выраженность признака (например, интенсивность окраса, дисплазия тазобедренного сустава, многие измеряемые признаки).
    Все признаки делят на качественные и количественные.

    КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ — не поддающиеся изменению (окрас, форма и др.).

    КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ — поддающиеся изменению, характеризуются широкой изменчивостью и наследуются, как правило, полигенно (рост, размер, вес и т. д.). Большинство признаков у собак являются количественными.

    Всем известны со школьной программы ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ — законы наследования качественных признаков. В собаководстве их действие проследить практически не удается. Чаще всего согласно этим законам наследуются основные окрасы.

    http://sheltiekiev.narod.ru/articles/2/1/
    http://www.forumshiba.com/t878-topic
     
  12. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Опасен ли ауткроссинг?
    автор C.A. Шарп
    http://www.aussie-forum.com/t285-topic

    Профессиональные знания заводчика долго содержали убеждение, что ауткроссинг должен производиться лишь изредка, или вообще никогда, так как он разбавляет качества линии и влечет беду. Существуют многочисленные рассказы о разведении, которое было испорчено ауткроссингом. Но так ли на самом деле?

    Что такое ауткроссинг?

    Прежде чем решить является ли ауткроссинг плохой идеей или нет, нам надо хорошенько разобраться, что же это такое. Как правило, ауткроссинг это спаривание двух в большой степени не связанных между собой животных внутри одной породы. В сущности, каждая собака в породе хотя бы немного родственна всем другим собакам этой породы, если достаточно глубоко исследовать ее родословную.

    Когда люди рассматривают печатные родословные потенциальных партнеров и видят мало или вообще отсутствие общих кличек за кобелем и сукой, их помет будет ауткроссингом. Однако, если не обладать полными знаниями об истории родословных породы, явный ауткроссинг может таковым не оказаться.

    В таких многочисленных породах, как австралийская овчарка вполне возможно, что у двух собак не будет общего родственника в родословной с тремя-пятью коленами, но на самом деле они будут близкими родственниками. В среднем, коэффициент инбридинга на 10 поколений у австралийских овчарок колеблется в районе 14% или чуть выше, как у полуродных братьев/сестер, по-другому не связанных. COI расчитывается больше чем на десять поколений, так как меньшее количество поколений не отразит точную меру второстепенного инбридинга. Большинство аусси уже близко родственны друг другу, хотя можно найти некоторых с существенно отличающимися родословными.

    Лучший способ определить, будет ли вязка ауткроссингом или нет, это рассчитать COI родителей планируемого помета. Если результат для скрещивания низкий (ниже 6,25%) или, по крайней мере, существенно ниже, чем самый нижний COI у родителей, то это будет ауткроссинг. Вот несколько примеров:

    Помет А: у кобеля COI, равный 16,4%; у суки COI 11,3%. В их родословных нет общих предков по крайней мере в пяти коленах. COI их щенков равен 13,0%, поэтому у них есть много общего позади печатной родословной. Помет А не является ауткроссингом.

    Помет В: У кобеля и у суки есть общий прадед. COI кобеля равен 9%, у суки 6,3%. За исключением этого прадеда, в продолжении их родословных нет почти ничего общего. COI их помета равен 1,8%, в котором половина идет от общего прадеда. Помет В является ауткроссингом.

    Помет С: и кобель и сука сильно лайнбредны, хотя из разных кровных линий, с COI, равными 25% и 37% соответственно. Их вязка дала бы COI только 2,3%. Хотя они оба довольно инбредны, у них почти что нет ничего общего в родословных. Помет С будет ауткроссингом.

    Помет D: COI кобеля равен 1,3%, а у суки 6,9%. У их помета13,2%. Отец кобеля и мама суки происходят из одной линии. Помет D не ауткроссный.

    Теперь, когда мы установили, что такое ауткроссинг (а что нет), нам надо решить вопрос, насколько он полезен в качестве инструмента разведения.

    Считаем

    Для тех, кому нравится копаться в дебрях математики, есть некоторая информация о формуле, которая имеет отношение к разговору о лайнбридинге против ауткроссинга и их влиянии на вероятность производства нежелательных признаков.

    Отличное объяснение Коэффициента Инбридинга Райта (COI) можно найти у Уиллиса в «Генетике Собак» (Genetics of the Dog (Howell 1989) стр. 320-5). Обсуждение формулы равновесия Харди-Вейнберга можно найти у Акермана в книге «Генетическая связь» (The Genetic Connection (AAHA 1999) стр. 18).

    По закону Харди-Вейнберга, возможные генотипы для гена с аллелями А и a, где p – это частота А, а q – частота a в популяции:

    AA pxp
    Aa 2xpxq
    aa qxq

    Если вы возьмете коэффициент COI, представленный здесь буквой F, вы получите:

    AA pxpx(1 - F) + pxF = pxp + pxqxF
    Aa 2xpxqx(1 - F) = 2xpxq - 2xpxqxF
    aa qxqx(1 - F) + qxF = qxq + pxqxF

    С увеличением COI, доля гетерозигот (Аа) уменьшается, в то время, как гомозиготы (АА и аа) растут. Если аа – генотип нежелательного признака, число собак с этим признаком возрастет из-за инбридинга. Чем выше COI, тем чаще вы будете видеть нежелательный признак.

    Для дальнейшего чтения:
    Фалконер и Маккей «Введение в количественную генетику» (Falconer & Mackay, Introduction to Quantitative Genetics (Longman 1997) p62)
    Хартл «Букварь генетики популяции» (Hartl, A Primer of Population Genetics (Sinauer 1988) p54)

    Автор хотела бы поблагодарить Джемса Селтцера, кандидата наук, математика и заводчика далматинов, за его помощь с этим разделом.

    Но работает ли это?

    Существуют тома научных дисциплин для заводчиков, поддерживающие гипотезу, что ауткроссинг не является жизнеспособной стратегией заводчика, если его делать много поколений подряд, хотя его можно делать изредка в рамках программы лайнбридинга, но не без риска. Эта гипотеза не поддерживается наукой генетикой или математическим анализом, так почему это убеждение так широко распространено?

    Это в значительной степени связано с предположением, что лайнбридинг превосходен, потому что он позволяет заводчику сконцентрировать желательные гены, и в то же время исключить нежелательные. Ланбридинг очень эффективен для закрепления признаков, которые можно легко увидеть или измерить. Признак генетически «закреплен», когда он постоянен во всей популяции, как черный окрас у шипперке. Если бы лайнбридинг не был эффективным в этом отношении, у нас бы не было столько разных пород собак.

    Генетически сложные признаки может быть не просто закрепить, хотя усердная селекция в их направлении в течение многих поколений может существенно повысить их частоту в популяции породы. Способность к пастьбе генетически сложный признак, включающий множественные гены плюс окружающую среду. Даже в тех линиях, где из поколения в поколение проводилась селекция на высокий уровень пастушеской способности, заводчик все равно будет производить некоторых щенков, которые не будут соответствовать требованиям.

    Успех лайнбридинга как техники постоянного производства желаемых признаков породил миф о том, что нежелательные признаки могут быть полностью выведены из линии или породы. Хотя частоту нежелательного признака – будь он косметическим, таким, как окрас, или серьезной проблемой здоровья, такой, как эпилепсия – можно снизить путем тщательной селекцией против него, в большинстве случаев не будет возможным исключить признак, если только он не будет результатом одного доминантного гена. Большинство таких признаков уже давно были выведены из современных пород.

    Если признак рецессивный по одному гену, то тщательная и последовательная селекция против него в конечном итоге снизит его частоту до низких уровней. Признак не будет производиться часто, но он все равно будет выходить на поверхность время от времени. Редкие породы могут фактически потерять ген в процессе, называемом генетическим дрейфом, просто потому что их популяции настолько малы, что есть хороший шанс, что нежелательный ген не сможет пройти через этот процесс. В популярных породах, тем не менее, это вряд ли произойдет. Ключ к понижению частоты нежелательных генов насколько это возможно – это последовательная негативная селекция, не важно, употребляется ли лайнбридинг или ауткросс.

    Как мы видели со способностью к пастьбе, желательные признаки со сложным наследованием невозможно закрепить. Полное уничтожение таких признаков тоже невозможно за пределами очень маленьких племенных популяций. Дисплазия тазобедренного сустава (ДТС) является лишь одним из примеров. Ключ к понижению частоты признаков, подобных ДТС, это старательная и последовательная селекция.

    Хотя нельзя с легкостью исключить такие признаки, как ДТС, возможно «очистить» от них линию путем исключения некоторой части генетической головоломки, которая их производит. Одна единственная линия часто является маленькой племенной популяцией внутри породы как целого. Вот как это работает: если БИНГО представляет собой комбинацию генов, необходимых для ДТС, сочетание лайнбридинга и усердной негативной селекции может произвести линию, в которой недостает одного или более элементов. Эта линия никогда не произведет этот признак, пока она будет закрытой.


    Но он же такой славный пёс…

    Серьезным препятствием на пути к значительному снижению частоты нежелательных признаков является свод приоритетов, которые каждый заводчик должен установить в программе разведения: какие признаки жизненно важны, с какими можно смириться, и какие неприемлемы. Невозможно достигнуть каждой цели разведения в одном помете, поэтому заводчик будет пересматривать список приоритетов от одной вязки к следующей. Это может стать помехой попытки исключить нежелательные признаки, потому что до тех пор, пока большинство или все заводчики не будут последовательны в определении признака, как недопустимого, он будет сохраняться. Даже если частота гена значительно сократилась с течением времени, хватит всего одного популярного производителя, чтобы сделать признак снова распространенным, так как люди делают на него и его близких родственников лайнбридинг. Слишком часто слышится припев: «но он же такой славный пёс!» даже при том, что эта собака имеет или производит серьезный дефект или болезнь.

    Сложности приоритетов заводчика это не единственная причина, по которой сохраняются нежелательные гены. Заводчики могут не знать об этих генах, пока признак не всплывет в помете. Времена огромных питомников, ведущих тщательные записи из поколения в поколение собак, давно позади. Большинство заводчиков имеют совсем немного собак, и регулярно нуждаются в использовании кобелей на стороне или в покупке нового поголовья у другого заводчика. Пока каждый держит свои карты на столе, лайнбридинг не сможет быть полностью эффективным в очищении генов от нежелательных признаков.

    Если где-то в сети заводчика отсутствует звено информационной цепи, кто-то сделает губительный выбор пары, не важно, будет ли это лайнбридинг или ауткроссинг. Когда такое случается с ауткросингом, люди склонны видеть причину в нем. Такой подход превалирует, поскольку дает легкий ответ, что позволяет владельцам и кобеля, и вязавшейся суки думать, что это должно было прийти с другой стороны. По правде говоря, обоим надо признать тот факт, что гены присутствуют, и это может произойти снова.

    На самом деле риск производства нежелательных признаков выше при использовании лайнбридинга, чем ауткроссинга. Если признак появился, в линии присутствуют гены. Продолжительный лайнбридинг неизбежно снова столкнет их вместе. Тут могут пригодиться COI. COI это мера вероятности, что обе копии гена будут идентичными, исходя из обеих сторон родословной. Чем выше COI, тем больше вероятность, что и хорошие, и плохие гены удвоятся.

    COI это математическое представление, почему люди делают лайнбридинг. Чем сильнее лайнбридинг, тем больше вероятность производства желаемых признаков. К сожалению, это так и для нежелательных признаков. Нет в мире собаки, у которой не было бы нескольких нежелательных генов.

    Ассортативное спаривание

    Слишком часто люди сравнивают ауткроссинг со спариванием двух собак, настолько разных, насколько это возможно. Конечно, если между ними есть огромное несоответствие, заводчик вряд ли произведет животных приемлемого качества. У аусси это может значить взять кого-то из шоу линий, каждая из которых в огромной степени основана на линии Flintridge 1960-х и ранних 70-х годов, к рабочей собаке, чье происхождение идет от старой линии Woods. Такие собаки будут отличаться по структуре, шерсти, окрасу и характеру. Их потомки вряд ли удовлетворят хозяев каждого из их родителей, потому что их значительная разница даст помет с недостаточным единообразием. Однако, это произойдет не из-за того, что помет ауткроссный, а потому что используемые конкретные производители очень разные и поэтому не подходят друг другу.

    Для эффективной работы ауткроссинга должно быть употреблено ассортативное спаривание. Оно позволяет заводчику сохранять желаемые качества, и в то же время снизить риск производства нежелательных результатов.

    Ассортативное спаривание это подбор пар, основанный на фенотипе – том, какой вы видите собаку и что знаете о ней и ее семье – а не на родословной. Чтобы добиться успеха в любых стремлениях в разведении, заводчик должен четко представлять, какие признаки он хочет получить, а какие нет, а также потенциал своей суки на носительство этих генов. Племенные кобели должны оцениваться исходя из того, что они произвели, и на фенотипах членов их семей, включая однопометников и полубратов/сестер плюс родителей и прародителей и их полных и неполных братьев и сестер. Если эта семья соответствует желаемым признакам и в ней отсутствуют те признаки, которых заводчик хочет избежать, то вязка будет иметь большую вероятность успеха независимо от того, какие замешаны родословные.

    Риск нежелательных признаков, таких как проблемы здоровья, максимально понижается, если отдавать предпочтение подходящим кобелям, наименее родственным среди рассматриваемой группы.

    Опасен ли ауткроссинг? Нет, если его делать с подходящими животными вместе со знанием и желательных, и нежелательных признаков в семейном фоне обеих сторон уравнения.
     
    Последнее редактирование модератором: 18 фев 2016
  13. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    О методе разведения по линиям
    http://www.forumshiba.com/t413-topic
    Теоретическое обоснование и практический опыт линейного разведения домашних животных составляют обширнейший раздел селекции. Прежде чем приступить к изложению принципов метода разведения по линиям, напомню, что все культурные породы животных имеют более или менее сложную иерархическую структуру, в частности, линейную. Влияние каждой линии должно соответствовать ее ценности в общепородной структуре. Это важно для формирования основного генеалогического комплекса породы, включающего устойчивую комбинацию имен родоначальников самых прогрессивных линий в родословных большинства животных. В успешно развивающихся породах отчетливо видна тенденция к созданию оптимальной иерархической структуры; усиление генетического влияния лидирующей линии, выделение новых ветвей и т.д.
    В этой статье не рассматриваются конкретные примеры использования метода в разведении какой-либо породы собак, и не только по причине сложности или ограниченности подобных материалов. Сам по себе принцип линейного разведения не вызывает сомнений и, очевидно, из него и надо исходить, не прибегая к каким бы то ни было шаблонным приемам.
    Линия представляет собой группу родственных животных – потомков выдающегося производителя, которые имеют общий тип, поддерживаемый целенаправленной племенной работой (отбором и подбором). Эта категория сугубо зоотехническая. Особь, формально относящуюся к данной линии, но уклоняющуюся от ее общего типа, не считают представителем последней и, как правило, не отбирают в качестве ее продолжателя. Таким образом, линия поддерживается только выбранными потомками родоначальника, сходными с ним по типу и способными передавать этот тип далее. Метод линейного разведения был найден чисто эмпирически в Англии (XVIII век) при создании английской скаковой лошади. Чуть позже (на грани XVIII – XIX столетий) этот метод уже сознательно использовали в России при выведении орловского рысака. В дальнейшем он начал проникать в разведение всех видов домашних животных. В начале нашего века, после выхода в Германии работ А. Шапоружа, термин «разведение по линиям» получил всеобщее признание и распространение.
    В зоотехнической практике традиционно большое внимание уделяли именно мужским линиям. Это и понятно, поскольку мужской производитель, оставляя более многочисленное потомство, предоставляет тем самым возможность быстрее и легче распространить свой тип. По существу – разведение по линиям – это наиболее рациональное использование генотипа ценного индивидуума, отвечающее главному принципу племенной работы – получить лучшее на основании уже достигнутого.
    Степень сложности структуры породы, которую составляют зональные и внутрипородные типы, линии, семейства и родственные группы, зависит от уровня селекционной работы, проводимой с ней. Самые прогрессивные породы являются в то же время и наиболее дифференцированными по генеалогической структуре, в сравнении с аморфной массой относительно сходных экземпляров у примитивных пород. Об этом профессор Д. А. Кисловский писал так: «Чем выше и совершеннее порода, тем сложнее подбор, тем больше требует он непрестанного внимания, тщательности, системы знаний». Поддержание такой структуры придает породе константность, но в то же время и большую генетическую пластичность, что позволяет управлять эволюцией породы в направлении изменяющихся требований и вкусов. Подчеркивая как бы некоторую самостоятельность линии в пределах породы, проф. Н. А. Юрасов называл ее «микропородой».
    Линия дифференцируется вертикально, на поколения, отсчет которых начинают от сыновей родоначальника, однако она может иметь и горизонтальные ответвления – через продолжателей линии в последующих поколениях. Как уже отмечалось, принадлежность к линии определяется не просто родством, а наличием определенного фенотипа. В этом заключается основное отличие линии от генеалогической группы, также состоящей из потомков одного родоначальника. Такая группа представляет собой размноженное в нескольких поколениях потомство ценного производителя (нередко импортного). Причем это потомство либо в малой степени селекционировано (потому не может считаться линией), либо получено без всякой системы, продуманного и целеустремленного отбора и подбора. Несмотря на родство, представители такой группы по большей части разнотипны: их объединяет только происхождение по отцовской стороне родословных.
    Таким образом, выделение группы родственных животных на основании их происхождение от общего мужского предка еще не позволяет объединять их в линию. Для линейного разведения характерно, прежде всего, использование методов подбора, благоприятствующих повышению генетического сходства с родоначальником. На первый взгляд некоторые производители оказывают очень заметное влияние на качество той или иной разводимой популяции, когда их тип можно проследить даже у сравнительно отдаленных потомков. Однако такое высокое фенотипическое и генетическое сходство удается получить лишь за счет грамотного построения родословных, основанного на понимания принципов наследования качественных и количественных признаков. Но и при этом условии поддержание желательного типа ограничивается тремя – пятью поколениями (обычная продолжительность существования линии). К этому времени среди потомков родоначальника могут быть отобраны животные, качественно превосходящие его, и дальнейшее разведение будет уже ориентировано на них.
    Нередко в литературе (и кинологическая не является исключением, например изданное в 1991 году пособие Х. Хармар «Собаки и их разведение») сущность разведения по линиям отождествляют с применением инбридинга в умеренной степени. Но главное–то заключается в стремлении создать и эффективно использовать в разведении группу особей с близкими фенотипическими и генотипическими характеристиками. При этом как средство поддержания этих свойств используют родственное спаривание. Как верно заметил в свое время Д. А. Кисловский, и родство может быть налицо и инбридинг, а разведения по линиям нет, если нет отбора с ясно осознаваемой целью получения определенного фенотипа.
    Вполне естественно, что отдельные индивидуумы в пределах линии неравноценны, генетически нетождественны и лишь в некоторой степени гомозиготны (речь не идет об используемых довольно ограниченно в зоотехнической практике закрытых инбредных линий). В линейном разведении, как правило, и не стремятся приблизиться к более гомозиготным формам. В любой породе с развитой иерархической структурой можно найти основателей линий, созданных как путем родственного скрещивания, так и с помощью кросса (аутбридинга).
    Так или иначе, получив желательный индивидуум, селекционер будет стремиться в дальнейшем к повторению и умножению удачного генотипа. Но как добиться у потомства нисходящих поколений высокого генетического сходства с родоначальником, тип которого желательно фиксировать? Универсальных рецептов не существует. Очень многое можно почерпнуть в изучении и осмыслении уже накопленного опыта племенной работы с разными животными. Однако разведение элитных молочных стад имеет мало общего с селекцией норок. В то же время выставочное собаководство в принципиальных подходах близко стоит, например, к разведению орловского рысака на раннем этапе совершенствования этой породы, когда громадное значение придавали нарядности экстерьерных форм и красивым, правильным движениями на рыси. Эта работа основоположников отечественной зоотехнии (в частности и линейного разведения) А.Г. Орлова и В.И. Шишкина намного опередила свое время и бессменно входит в материал учебников и современных руководств как великолепный образец постановки племенного дела. К сожалению, мы совсем не избалованы сколько-нибудь серьезной литературой, обобщающей селекции отдельных пород собак.
    Возвращаясь к обсуждаемому вопросу об использовании родственных скрещиваний, стоит подчеркнуть, что как селекционный прием целенаправленный инбридинг (в отличие от стихийного и автоматического) применяют только в линейном разведении. На практике широко используют следующие виды инбридинга:
    1) Внутрилинейный;
    2) Внутрисемейный;
    3) Подкрепляющий – на предков родоначальника линии отца пробанда (пробанд – особь, родословная которой рассматривается);
    4) Инбридинг на мужских представителей линии, к которой принадлежит мать пробанда;
    5) Комплексный инбридинг – на закрепление удачного сочетания, на комплекс имен;
    6) Стрен-кроссинг – скрещиваемые особи происходят из разных линий, но сами эти линии родственны друг другу.

    Мировая заводская практика изобилует примерами высочайшей результативности использования умеренных и отдаленных степеней инбридинга в линейном разведении домашних животных. При этом происходит лишь незначительное возрастание гомозиготности (если бы ценна была именно гомозиготность, то следовало бы ожидать использования по большей части тесных родственных спариваний).
    Для иллюстрации обычно приводят следующий пример. Предположим, имеется ценный производитель, генотип которого характеризуется высокой степенью гетерозиготности. Пользуясь общепринятой генетической символикой, обозначим его генотип как AaBbCcddEe. Задача заключается в выборе адекватной схемы разведения. В данном случае использование тесного инбридинга приведет к разложению гетерозиготной комбинации на ряд гомозиготных форм, образующих серию отличающихся от исходного генотипа. В этом состоит преобразующая или, как говорят, «взрывная» сила близкого инбридинга, которая приводит к расширению наследственной изменчивости. К консолидации наследственности ведет инбридинг умеренных степеней, и применение его в рамках продуманной системы скрещиваний позволяет достигать значительного генетического и фенотипического сходства с родоначальником у целой группы его потомков. Таким образом, наша задача не решается быстро, в один – два хода. И, наоборот, при использовании в разведении ценного индивидуума, генотип которого в большей степени гомозиготен, применение близких степеней инбридинга может быть оправданным. Различие между гомозиготностью и генетическим сходством (если это нуждается в пояснении) условно можно выразить так:
    AabbCCddee и aaBGBccDDEE – особи на 100% гомозиготны и на 100% генетически различны;
    AaBbCcDdEe и AaBbCcDdEe – особи на 100% гетерозиготны и имеют 100%-ное генетическое сходство.
    На практике для анализа родословных животных обычно используют коэффициент возрастания гомозиготности (F) и коэффициент генетического сходства (R), предложенные С.Райтом. Формулы Райта для вычисления этих коэффициентов приведены в руководствах и справочниках по разведению животных.
    Умелое использование родственных скрещиваний в нескольких ге-нерациях способствует поддержанию в линии генетического сходства с родоначальником при относительно медленном нарастании гомози-готности.
    Рассмотрим родословную пробанда, назовем его Диллерс F=0,047; R=0,247.
    Диллерс
    Поларис Саманта
    Лоу Сондра Харфорд Лиара
    Геркулес Бета Хи-фи Флавия Хи-фи Грэнди
    Рой Инка Рой Терра Рой Хуги Рой Хуги
    Из приведенной родословной следует, что умеренные инбридинги направлены на усиление влияния Роя – ценного производителя, особенности которого желательно закреплять. Несмотря на то, что он удален от Диллерса на четыре поколения, генетическое сходство (R) между ними удается поддерживать в среднем на 25%, благодаря четырехкратному повторению клички Роя в родословной. Возрастание гомозиготности (F) при этом составило менее 5%.. Разумеется, коэффициенты Райта показывают среднее возрастание генетического сходства на популяцию при подобном типе скрещивания, а следовательно, возможны отклонения в сторону больших и меньших значений.
    Внутрилинейный подбор (как в приведенной выше родословной) иногда сравнивают с созданием изолятов в популяции, что ведет к большей генетической дифференциации, то есть образованию в пределах линии более ограниченного генофонда. Однако, это ни в коей мере не обедняет линию; напротив, происходит ее насыщение особенно ценным наследственным материалом родоначальника и его потомков. Как структурная единица часть породы, линия переплетается с другими ее частями, и нет никаких резких границ между ними. Вот почему такое выражение, как разведение линии «в чистоте», надо понимать с большими оговорками, подразумевая под этим стремление поддержать или развить качественную специфику линии, в то время как использование кроссов создает совершенно иные комбинации и, возможно, новую специфику.
    Граница между кроссом и обычным неродственным подбором в линейном разведении вообще очень условна. Многие специалисты рассматривают использование кроссов как самостоятельный метод и не включают его в понятие линейного разведения. Другие авторы придерживаются иного мнения, считая, что кроссы – это не стихийные, а строго обусловленные сочетания определенных линий, вне которых результаты подбора бывают малоудовлетворительными.
    С этой точки зрения для успешного развития линии кроссы и инбридинги представляются равноценными зоотехническими приема-ми. Многие линии, например, развились и совершенствовались в кроссах с отдаленно родственными им линиями: ответвлениями более старой линии, в которой сформировался генотип родоначальника. В таких случаях нередко прибегают к подкрепляющему инбридингу на предков основателя линии и на него самого. Другие линии не менее успешно ведутся в «резких» кроссах с неродственными линиями, чередующихся с инбридингами различных степеней, включая и близкие, как на родоначальника, так и на отдельных его потомков, что обусловливает изменение типа линии в желательном направлении. В последнем случае эволюция ее принимает несколько скачкообразную форму.
    Уровень племенной работы определяет и направление эволюции. При этом выделяют линии прогрессирующие, стабильные и деградирующие. Так, в стабильных линиях качественные показатели животных со сменой поколений остаются приблизительно на одном уровне, и значение таких линий для совершенствования породы в целом невелико.
    В тех нередких случаях, когда не удается получить достойных продолжателей линии и качество потомства в нисходящих поколениях ухудшается, говорят о линии, «уходящей в матки», которая деградирует и постепенно прекращает свое существование.
    В ходе селекции постоянно происходит вытеснение худших линий либо поглощение их более перспективными. Численность и генетическое влияние лидирующей линии при этом возрастает, образуются новые мощные ответвления, на основании которых могут быть заложены и новые линии. Такие закономерности развития иерархической структуры присущи нормально развивающимся и прогрессирующим породам. Заметного уменьшения числа линий, как правило, не происходит, если не наметилась тенденция общей деградации породы.
    В рамках одной разводимой популяции обычно ограничиваются совершенствованием не более двух – трех линий. Большинство авторитетов в данной области, как отечественных, так и зарубежных, считают, что нет ничего хуже для племенного дела, чем частая смена линий или «смена кровей», как говорят практики. Не одна порода домашних животных, разводимая продолжительное время посредством бессистемных кроссов, деградировала в отношении своих основных селекционируемых признаков.
    Итак, основная проблема линейного разведения заключается в разумном использовании генотипа какого-либо превосходящего индивидуума. Наиболее простой и распространенный путь образования новой линии – это выделение ее как ответвления уже существующей, старой. Поэтому на первом этапе ведут поиск такого производителя, от которого имеет смысл вести линию. И единственным способом, позволяющим выделить потенциального родоначальника среди просто хороших производителей, является оценка, или апробация, производителей по качеству потомства. Если же такой оценки нет, если она бессистемна или ведется неадекватными методами, то не может быть настоящего разведения по линиям. Так как лишь в ходе апробации может появиться уверенность в том, что мы имеем дело не просто с великолепным представителем своей породы, но и с производителем, который в соответствующих подборах дает высококлассное потомство.
    На следующей стадии из числа потомков, также по результатам апробации, выбирают продолжателя линии. Недостаточно жесткий или неправильный отбор продолжателей по их племенной ценности, увлечение кроссами – все это быстро приводит к потере генотипической специфики и размыванию присущих этой группе животных фенотипических характеристик.
    Появление в ходе такой оценки двух или даже трех отличных производителей увеличивает шансы данной линии на широкое распространение и ветвление. Однако бывает и так, что ни один из сыновей родоначальника не зарекомендовал себя как производитель, - тогда линия может угаснуть не развившись.
    Может возникнуть вопрос: а как быть с выдающимися женскими индивидуумами? Ответ очевиден: чтобы влияние самки оказалось действительно заметным, от нее должны быть получены выдающиеся сыновья. Если она скрещивалась с разными производителями, то ее сыновья могут оказаться в разных мужских линиях. И тот из них, кто оставит классное потомство, возможно, станет основателем новой линии. Но пока такие сыновья и внуки родоначальницы не созданы, судить о ее влиянии на совершенствование породы не приходится. Использование в племенной работе выдающихся женских особей имеет свою специфику, рассмотрение которой выходит за пределы данной статьи. Подчеркну лишь, что формирование женских (маточных) семейств – в аспекте породы и маточных гнезд – в рамках разводимой популяции нередко имеет решающее значение для прогрессирования линий и породы в целом.
    Разведение по линиям, дающее возможность получить высокую степень генетического и фенотипического сходства с родоначальником (или его выдающимися потомками) и базирующееся на индивидуальном подборе и оценке по качеству потомства, - это наиболее эффективный метод племенной работы. Успехи, полученные с потомством отдельных производителей в нескольких генерациях, - результат умелого использования ценных генотипов, а не их «индивидуальной потенции», как полагали ранее, или повышенной силы наследственной передачи» (по Г. Зеттегасту). Это следует рассмотреть подробнее.
    Селекционерами давно подмечено, что некоторые производители дают более однородное потомство и при этом преобладающее влияние как будто оказывает генотип одного из родителей над всеми остальными предками животного. Понятно, что использование именно таких препотентных производителей (обоего пола) обеспечивает совершенствование линий и семейств.
    Все попытки теоретического осмысления понятия препотентности не привели к исчерпывающему объяснению. Генетически препотентность, по-видимому, обусловлена аддитивным (суммарным) действием доминантных генов.
    Как селекционный показатель препотентность противоположна тенденции возврата к среднему, т.е. регрессии – тоже важному селекционному параметру, который метко называют «тормозом предшествующих поколений». Если считать, что препотентность – это сходство потомков с одним из родителей (при этом сходство с другим обязательно должно уменьшаться), то для ее вычисления можно использовать коэффициент корреляции между величиной селекционируемого признака у потомков (оцениваемого по препотентности производителя) и у их матерей. В этом случае, чем меньше значение коэффициента корреляции получено, тем выше роль генотипа отца в отношении интересующего нас признака.
    В самом общем виде количественную характеристику препотентности можно выразить следующим образом: P = ( NF1 / N ) 100%
    Где Р – индекс препотентности производителя; NF1 – количество потомков, превышающих показатели своих матерей по селекционному признаку; N – общее число потомков, оцениваемых по данному признаку.
    В какой-то мере препотентность – условное понятие, ведь она может проявиться благодаря очень удачному подбору и исчезнуть при иных вариантах скрещиваний. Абсолютной препотенции не существует. Аналогичным образом производитель может быть препотентным и в передаче своих недостатков, а это уже плохо вдвойне.
    Препотентность, таким образом, выявляется в ходе апробации производителя наряду со всеми другими особенностями наследования, такими, например, как трудность в подборе, безличность и др.
    «Без знания кровей нет племенного дела», - утверждали старые заводские практики. Иначе говоря, не понимая генетического разнообразия породы, ее структурной иерархии и динамики, вряд ли возможно добиться сколько-нибудь значительного успеха в ее совершенствовании. И эта сторона племенной работы также подлежит научному анализу, а отнюдь не представляет собой нечто из области интуиции, таланта и «Искусства селекции».

    (http://pinscher.ucoz.ru)
     
  14. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Методы разведения

    Аутбридинг-спаривание чистопородных собак,не имеющих общих предков,это разведение близко к естественному. Внешне удачное потомство, имеет размытую "наследственность".
    Постоянный аутбридинг может привести к тому, что в строении тела и головы собак появляются диспропорции.

    Инбридинг-скрещивание близких родственников(мать-сын и т.д.). Сам инбридинг(при правильном и грамотном применении)-это механизм удаления из генотипа ненужных мутаций и создания банка полезных мутаций, и как результат однопородность породы, относительная однотипность особей внутри породы.

    Ауткросинг- скрещивание пар,не имеющих предков в 4-5 поколении. При этом производители должны быть продуктом лайнбридинга.

    Лайнбридинг(ленейное скрещивание)-собаки имеют общего предка, но находятся в дальнем родстве(3,4 поколение).

    Топ-кросс- типичных «линейных»(продукт лайнбридинга) сук вяжут с неродственными им неинбредными кобелями и наоборот.

    Подробнее о ЛАЙНБРИДИНГЕ.

    Каждая порода собак имеет важную особенность – непрерывно совершенствоваться, оставаясь при этом той же самой породой. Это возможно, только если порода имеет четкую внутреннюю структуру, состоящую из различных линий.
    Разведение по линиям (ЛАЙНБРИДИНГ) всегда считалось и считается высшей формой чистопородного разведения животных.
    Что же это такое – линия?
    ЛИНИЯ – это группа собак одной породы, которые сходны между собой по экстерьеру и темпераменту и происходят от одного общего родоначальника (кобеля или суки). В практике собаководства линию, происходящую от суки, иногда называют «семейством», но особо принципиального значения это не имеет. Линию обычно называют кличкой родоначальника (например, «линия Майна», линия «Милорда ф.Фигаро», «линия Гертога Альфа ван Ле Добри») Т.е. никогда линия не может быть ни «финской», ни «англо-финской», ни «московской», ни «линией питомника N» ни «линией заводчика Васи Иванова»!. Различают кровную линию (это все потомки данного производителя, порой довольно многочисленные) и линию заводскую (только выдающиеся потомки, использующиеся в разведении).
    Понятие «линия» в собаководстве тесно переплетается с понятием «тип».
    Между линиями могут быть достаточно четкие различия. «Обычно линии тесно переплетаются между собой, поглощаются друг другом, иногда сливаются и незаметно переходят одна в другую, или, сочетаясь, образуют новую линию, дробятся на отдельные ветви и т.д.» Это схема обычного ведения любой породы, схема ее развития и возведения существующих линий на новый, более высокий качественный уровень.
    Что же такое ЛИНИЯ с генетической точки зрения?
    Как правило, в породе существует несколько типов, например, более тяжелый и более легкий типы. Собаки полярных типов полностью соответствуют стандарту, никто не может усомниться, что они - представители своей породы и тем не менее, их различия могут быть выражены довольно сильно.
    Возьмем, как пример, «тяжелый» тип. Собаки этого типа массивны, приземисты, имеют достаточно большую голову, широкую в черепе, сырую короткую шею и др. Вовсе не обязательно, что почти все «тяжелые» представители породы родственны между собой. Но их однотипность свидетельствует о том, что все они имеют какие-то одинаковые, или близкие, гены, отличные от генов собак «облегченного» типа. Но при этом комбинации аллелей(аллель-два гена находящиеся в одном локусе) в других локусах(локус-определенный участок хромосом где распологатся ген) могут быть совершенно разные у каждой собаки. Т.е., сказав проще, генетически эти собаки различны, т.к. не являются родственниками, хотя могут иметь ряд сходных генов, делающих этих собак похожими друг на друга.
    Собаки одной линии происходят от одного общего предка и, значит, несут определенную, полученную от него, группу аллелей. Поэтому в заводской линии собаки не просто сохраняют один и тот же тип и характерные особенности экстерьера, но и связаны между собой КРОВНЫМ родством.
    Т.е. собаки одной линии сходны генетически, хотя, разумеется, не идентичны.
    Разумеется, что основателем линии может стать только препотентный производитель, т.е устойчиво передающий потомкам свои качества. И гены, ответственные за эти качества, у данного производителя обычно представлены доминантными(преобладающими) аллелями. Поэтому-то генетическое сходство в линии сохраняется на протяжении нескольких поколений.
    На деле бывает трудно, практически невозможно предсказать, будет ли данный кобель препотентен по целому ряду желательных признаков. Поэтому линии обычно не закладывают специально, а лишь выделяют из уже существующего поголовья. После этого необходима планомерная работа с линией, продолжение ее через потомков, обладающих типом основателя.
    Зачем же тогда нужны все эти линии? Затем, что любая порода собак – не бессистемный набор неродственных друг другу животных. Хотя в некоторых клубах и питомниках поголовье некоторых пород можно охарактеризовать именно так. Порода (и ее некоторая часть, представленная собаками, принадлежащими одному клубу, например) должна обладать собственной внутренней структурой, основанной на генетических взаимосвязях. Только тогда она (порода) будет устойчива и пластична одновременно. Бессистемное использование собак внутри нее, превращение их кровей в «коктейль» исключает возможность планового развития породы и прогресс в ней может быть только «случайной удачей», а регресс, вырождение – вполне обычным делом.
    Как же работать с линиями?
    Лайнбридинг предусматривает 2 варианта – разведение собак по кровным группам или по заводским линиям. Второй вариант – более предпочтительный, но и более трудно осуществимый, т.к. подразумевает работу с уже сформированной заводской линией, что на деле бывает далеко не всегда. К тому же разведение по линиям требует наличия достаточно большого количества производителей, поскольку в данном случае используют не всех их, а только тех, которые сохраняют и передают потомкам тип родоначальника.
    Первый шаг к упорядоченному разведению – формирование кровных групп. Выделение этих кровных групп из всего племенного материала позволяет его систематизировать, понять, благодаря какому из производителей какие признаки (желательные и не очень) возникли и закрепились в поголовье. Возможно, удастся выяснить генетические закономерности передачи этих признаков от предков – потомкам. В ту или иную кровную группу желательно относить собак (кобелей и сук), содержащих в своей родословной не менее 25% кровей данного производителя (т.е. детей, внуков или инбредных на производителя собак), обязательно СОХРАНЯЮЩИХ тип, характерный для данной кровной группы.
    Количественной нормы собак для установления кровной группы, нет. Качество линии зависит не от ее многочисленности (хотя, обычно, чем перспективней, лучше линия, тем она многочисленней). Хотя могут существовать и малочисленные линии, очень интересные для работы.
    Для разведения по линиям прежде всего, нужно выбрать родоначальника. Для этого родоначальник должен быть хорошо изучен по потомству. Лучшими считаются кобели (суки), которые стабильно передают свои качества даже при вязках с суками (кобелями) разных типов. Ценность кобеля особенна, если он стойко передает свои качества и дает потомство «в себя», выше уровня матерей.
    Разведение по линиям предполагает инбридинг на основателя линии. Обычно сук вяжут с кобелями из линии их отца (реже – матери). Иногда, в исключительных случаях, если родоначальник линии еще жив, допускается получение потомства от вязок его с 1-2 его лучшими дочерьми. Но широко рекомендовать этого не следует, ибо подобные вязки часто ведут к излишней разнотипности потомства (однако, иногда это позволяет заложить не одну, а 2 –3 различные линии).
    Умеренные инбридинги способствуют закреплению желательного генотипа и результат таких вязок можно предсказать с достаточно большой точностью. Т.е., разведение по линиям – «превращение достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые».
    Разведение по линиям ни в коем случае не подразумевает «копирование родоначальника». С каждым поколением линия должна совершенствоваться, сохраняя свои основные черты. Для этого, естественно, каждый партнер должен подбираться не только «по кровям», но и с учетом всех достоинств и недостатков.
    Не следует думать, что линейное разведение подразумевает абсолютную замкнутость на производителях только своих кровей. Злоупотреблять замкнутым ведением линии «в себе» и излишними инбридингами не стоит. Хотя в этом случае можно добиться исключительной однотипности. Но, не получая никакого «притока новых генов», такая линия начнет отставать от более прогрессивных. Также подобное разведение может привести к появлению признаков инбредной депрессии. Нет, ведение линий должно обязательно сочетаться с периодическим «освежением кровей». При этом типичных «линейных» сук вяжут с неродственными им неинбредными кобелями ( топ-кросс), или с кобелями, принадлежащими другой линии (аут-кросс). Реже кроссы проводятся наоборот, т.е. путем вязки лучших кобелей линии с инокровными суками.
    При «освежении кровей» необходимо соблюдать некоторые правила. Прежде всего, инокровные партнеры должны быть «в одном типе». Во-вторых, необходимо как можно больше знать о наследственности инокровных партнеров, вводимых в линию. И в-третьих, освежение кровей не должно проводиться слишком часто и бессистемно, иначе ваша линия или кровная группа будет просто размыта посторонними кровями и перестанет существовать.
    Итак, упрощенная схема ведения линии выглядит так:
    1. Систематизация имеющегося племенного поголовья, выделение из него нескольких кровных групп.
    2. Выделение в различных кровных группах кобелей-производителей и сук-производительниц, возможных родоначальников будущих линий
    3. Через некоторое время – выделение хотя бы одной линии, состоящей из потомков одного из родоначальников (родоначальниц). Иногда это возможно сделать только через 2-5 поколений разведения в пределах «кровной группы».
    4. Тщательный отбор среди этих потомков и выделение животных, могущих стать продолжателями линий,
    5. Закрепление линии – т.е. инбридинги различных степеней на родоначальника, получение инбредных на него потомков. Проверка препотентности и «здоровья» линии, наличия или отсутствия в ней каких-то наследственных проблем.
    6. Разведение собак «в пределах линии», т.е. умеренные инбридинги на лучших собак линии (не обязательно на самого родоначальника).
    7. Периодическое «освежение кровей», т.е. вязки с инокровными производителями желаемого типа.
    8. Тщательный отбор среди собак, полученных от «инокровных» вязок и возвращение в линию тех из них, которые сохранили тип, свойственный линии.

    9. Выделение из линии различных «ветвей» и возможная закладка следующей, более совершенной.
    Сложно? Да, непросто. Долго? Да, очень. Ведь многие заводчики хотят прославиться быстро и на весь мир! И здесь нелишне напомнить, что успех заводчика – не просто получение нескольких победителей выставок или даже Чемпионов, а создание поголовья, однотипного, стабильного, максимально соответствующего стандарту. Получение единичных высококлассных собак на фоне кучи ни к чему не пригодных – не есть успех заводчика!
    Сколько потребуется времени? Это зависит от многих причин, в том числе – от мастерства заводчика, не только от его теоретической подготовки, но и от умения эту теорию применить на практике. Необходим еще момент удачи, а также многое зависит от качества изначального поголовья, с которым начинает работать заводчик. Если качество исходного поголовья таково, что закладывать линии на нем бессмысленно, то следует применить другие формы работы… Например, для начала попытаться изменить качество собак вязками с высококлассными препотентными производителями. У умелого кинолога успех все-равно будет, даже в таком случае, но – позже!
    А если заводчик располагает всего 1-2 суками? - скажете Вы. О каких линиях здесь может идти речь?
    Может! Если сука хорошего уровня, здесь заводчик имеет возможность сформировать «свою» кровную группу, а затем, через несколько поколений, возможно, и линию. При условии, что подбор партнеров к суке будет осуществляться согласно с теми правилами «ведения линии», указанными выше. Т.е. нужно четко знать, к какой кровной группе или линии в породе относится эта сука и продолжать работать в том же направлении. Если, конечно, данная линия перспективна и не имеет наследственных проблем.
    Различные линии имеют разные срок жизни. Обычно хорошая линия функционирует 7-8 поколений и дает от 1 до 5-7 ветвей, каждая из которых может развиться в собственную линию, подняв ее на новый качественный уровень. Разумеется, ценность линий бывает разной. И через несколько поколений линии, менее перспективные, обычно поглощаются другими или растворяются, разбавляются кровями других линий и перестают существовать.
    http://kfss.ukrainianforum.net/t239-topic
     
  15. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ

    Предисловие:

    1. РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ - сложная система зоотехнической работы с породой, операющаяся на линии. Включает в себя такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, которые органически связаны между собой и направлены на достижение единой цели.

    2. ЛИНЕЙНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ - система работы с каждой конкретной линией, рассчитанная на ряд поколений, непрерывная цепь целеустремленных подборов. Она направлена на превращение наследственности родоначальника данной линии и ряда других выдающихся животных (продолжателей линии, их матерей и лучших из числа предков их матерей) в групповые достоинства, свойственные достаточно большому поголовью животных. Таким образом, линейное разведение - это создание группы животных, дающих наиболее ценное потомство, и поддерживание их типа в ряде поколений, получение и использование ценных животных, сходных между собой как по фенотипу, так и по генотипу, таких, которые обладают определенными ценными, в том числе и новыми качествами.
    ЗАВОДСКАЯ ЛИНИЯ - это уже не просто линия, а линия избранная заводчиком в соответствии с видением породных качеств.

    3. ИНБРИДИНГ - ИМБРЕДНАЯ ЛИНИЯ - группа животных, созданная в результате получения нескольких поколений при тесном и даже теснейшим родственном спаривании, и, как правило, если она сама и пострадала от имбредной депрессии, при сочетании с некоторыми другими такими же линиями (не со всеми) способна дать гетерозисный эффект. К формам имбредной депрессии относятся:

    1. Снижение плодовитости, доходящая порой до полного бесплодия.

    2. Понижение обмена веществ, ослабление
    сопротивляемости организма, повышение смертности.

    3. Истончение костяка и формирование переразвитой нежной конституции.

    4. Рождение уродливых животных.


    Необходимо знать и помнить, что:
    Носителями имбредной депрессии являются имбредированные суки.
    Это ОСНОВНЫЕ определения понятий ЛИНИИ.

    Главнейшей задачей при работе с любой породой является улучшение продуктивных и племенных качеств животных. Заводские породы наиболее успешно совершенствуются при разведении их по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Любая заводская порода долина иметь разветвленную внутрипородную структуру, основные элементы которой составляют линии, семейства, внутрипородные экологические, заводские и конституциональные типы. Чем в большей степени в породе выражена внутрипородна дифференциация по этим основным структурным элементам, тем больше возможностей для получения животных желательного типа в короткие сроки.

    Заводская порода представляет собой упорядоченную систему генотипически (то есть по совокупности наследственных качеств) различающихся особей. С наследственными различиями особей связаны и их фенотипические различия, или различия по всем тем особенностям и признакам, которые сформировались в процессе развития, включая и хозяйственно полезные качества. Стремление широко использовать в племенной работе лучших животных, в каждом отдельном случае характеризующихся разным сочетанием ценных признаков и существенно различающихся по наследственности между собой, - основа дифференциации породы на линии и семейства. Даже при совершенствовании узкоспециализированных пород селекционеры ведут селекцию по многим признакам, и совместить эти признаки в одном животном практически очень трудно, а часто и невозможно, особенно если признаки связаны между собой отрицательной генетической корреляцией.

    Поэтому приходится ограничиваться лишь несколькими наиболее важными признаками и создавать в пределах породы качественно своеобразные группы животных, которые устойчиво наследуют именно эти признаки. А использование в подборе животных из таких качественно различающихся групп позволяет получать особей с новыми, более желательными сочетаниями признаков и, таким образом, решать задачу общего качественного совершенствования всей породы.

    Цель разведени животных по линим заключаетс в том, чтобы не только закрепить, а и развить в потомстве ценные особенности лучших животных, получить многочисленные группы животных с устойчивой наследственностью и путем правильного племенного использования этих животных обеспечить совершенствование породы в целом. По мнению ряда видных ученых (Д. А. Кисловского, Н. А. Кравченко и др.), разведение по линиям является средством превращения достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые. При этом важно удержать не только свойственные родоначальнику линии отдельные его качества, а целый комплекс достоинств, тип родоначальника и те достоинства, которыми обладают спариваемые с ним лучшие матки, а также продолжателя линии. В результате разведения по линиям родословные получаемых животных насыщаются именами наиболее выдающихся предков, наследственность которых вытесняет наследственность их посредственных или неудачных партнеров. Это способствует более устойчивой наследственной передаче животным ценных качеств и прогрессу линии в определенном направлении.

    Разведение по линиям позволяет расчленить породу или ее зональный тип на отдельные неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание.

    В специальной литературе встречаются два выражения: "разведение по линиям" и "линейное разведение".

    Разведение по линиям - это сложная система зоотехнической работы с породой и отдельными ее стадами, опирающаяся на линии. Е. Я. Борисенко (1967) разведение по линиям понимает как разведение породы по нескольким направлениям, приводящим к качественному разнообразию в пределах породы, а не как "линейное разведение" от одной особи (от родоначальника линии). Он, так же как Д. А. Кисловский (1955) и Н. А. Кравченко (1957, 1987), считает, что линии играют служебную роль, являются лишь частью породы как целого и самостоятельно, вне породы, существовать не могут. Главная цель заключается не в создании и совершенствовании отдельных линий, а в совершенствовании всей породы путем разведения по линиям.

    Поэтому создание и совершенствование отдельных линий преследует подчиненную цель.

    Однако при разведении животных по линиям необходимо умело вести работу и с каждой линией в отдельности. Поэтому нельзя не согласиться с Н. А. Кравченко (1973) в том, что выражение "линейное разведение" тоже имеет право на существование. Под ним следует понимать систему работы с каждой конкретной линией, рассчитанную на ряд поколений и представляющую собой непрерывную цепь целеустремленных подборов. Именно при умелом ведении линии ценная наследственность родоначальника и его продолжателей, а также их матерей и используемых в подборе выдающихс самок превращается из индивидуальной в групповую, свойственную достаточно большому поголовью животных.

    Ряд зарубежных исследователей, в частности Лесли (1982), рассматривает разведение по линиям с узко генетических позиций, как частный случай инбридинга, то есть такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных. Согласно предлагаемым ими схемам (рис. 2) родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком К прослеживается по четырем линиям: АВДК, АВЕК, АСЖК и АСЗК. Отсюда вытекает и само название метода - разведение по линиям

    В классическом понимании линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности.

    Как неотъемлемая составная часть породы линия обладает всеми ее признаками. Основными из них являются достаточная численность, общность происхождени животных, общность типа по совокупности конституциональных особенностей и ценных продуктивных качеств, изменчивость животных в пределах линии, расчленение ее на ветви и семейства, обособленность линии в пределах породы от других линий и в то же время теснейшая связь с ними. Все это дало основание Е. А. Богданову, М. М. Щепкину и Н. А. Юрасову образно рассматривать линию как микропороду, то есть как бы породу внутри породы. Но в отличие от породы линия не может существовать самостоятельно, она органически через систему подбора переплетается с другими линиями, ассимилируя в себе лучшие качества животных из этих линий. Как правило, линия недолговечна, и ее существование обычно ограничивается 3 - 4 поколениями животных от выдающегося родоначальника.

    Главным для линии является ее качественное своеобразие, ее "лицом", отличие от других линий. Кажда линия должна иметь свой стандарт: характеризовать с комплексом признаков, который значительно превышает принятые требования к животным данной породы.

    Линию составляют только животные, соответствующие ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения животных одной линии - лишь исходное, а не решающее требование. Е. А. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная, хотя и не абсолютная, однородность качества. Он считал, что линию необходимо поддерживать, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.

    Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания специфики линии необходимо проводить тщательный отбор животных по комплексу признаков и целеустремленно вести их подбор. М. М, Щепкин писал, что кровь (наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) интересного производителя, а другое - естественно и постепенно расшатывает и разрушает ее. Поэтому заводчику никогда нельз почивать на лаврах - его работа должна находитьс в постоянном, непрерывном движении, требующем напряжения мысли и недремлющей наблюдательности.

    Еще Е. А. Богданов предложил различать линии заводские и формальные (генеалогические). Генеалогической линией обычно называют группу всех потомков родоначальника, связанных с ним по прямой правой (мужской) стороне родословной, или группу, еще должным образом не отработанную по качеству, или исходную линию, разделившуюся на ряд отпочковавшихся от нее новых линий, или группу потомков производителя, который не является выдающимся или еще не получил такой оценки. В генеалогические линии (родственные группы) животные объединены лишь формально, только по общности происхождения, они не имеют или уже утеряли свои характерные особенности и перестали прогрессировать, С. А. Рузский не без основания считает, что ведение таких формальных линий может принести вред, ибо вместо настоящей племенной работы со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.

    Заводская линия, по Н. А. Кравченко, - это уже не просто линия, а линия избранная, ведущая, имеюща явные преимущества перед рядом других, линия общепородного значения, апробированная и получившая одобрение, плановая.

    При выведении линий можно, хот и условно, выделить следующие основные этапы работы:

    1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.

    2. Размножение потомства родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.

    3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.


    На этом этапе, исходя из средних для родственной группы показателей телосложения и продуктивности, устанавливают стандарт линии, определяют абсолютное и относительное количество животных, отвечающих стандарту линии по комплексу показателей и по каждому из них. Наиболее ценными считаются те линии, стандарт которых значительно превосходит соответствующие показатели других животных стада (или стандарт породы), причем превосходство это в последующих поколениях сохраняется. Помимо стандарта определяют перспективный тип линии.

    4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.

    5. Обогащение линии, то есть спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.

    В результате удачных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.

    В конкретной ситуации часто отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. Вся работа строится исходя из качества и количества имеющихся в данное время в распоряжении селекционера животных, из конкретных возможностей отбора и подбора. Никаких готовых рецептов здесь быть не может, а шаблон в методах работы с линиями совершенно недопустим.

    Работа с линией начинается с ее закладки; с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу), так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательно продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми доступными путями воздействия на организм в процессе его роста и развития с целью полного формирования и выявления свойственных ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпионы выставок.

    В качестве родоначальников линий могут использоваться как чистопородные, так и помесные животные. В последнем случае, имеющем место обычно при выведении новых пород методом воспроизводительного скрещивания или при совершенствовании существующих путем вводного скрещивания (прилития крови), выдающиеся производители из-за высокой гетерозиготности могут иметь "неустойчивую" наследственность. Поэтому при работе с ними особое внимание следует уделять подбору, его типам, которые могут существенно отличаться от применяемых к чистопородным животным.

    В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь по своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы (через набор хромосом, цитоплазму как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.

    Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихс животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния, Но это влияние реализуется через использование их сыновей включающихся в систему разведения по линиям как мужские особи, а также через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.

    Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.

    Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему неродственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают неродственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя. Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовать общее правило "чем больше, тем лучше" не представляется возможным. По расчетам Д. А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких - двух, трех или больше - выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия может угаснуть, так и не развившись.

    В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.

    При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных маток стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами, Если эти задачи решается успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует и в ней появляются еще более ценные производители, по совокупности своих продуктивных и племенных качеств превосходящие родоначальника. В последующей работе с линией ставка делается именно на таких производителей. Задача при разведении по линиям заключается в том, чтобы, опираясь на уже достигнутые результаты, получать еще лучшие. Ведущим всегда остается оценка и использование производителей, которые продуцируют в настоящее время. И, как метко заметил Д. А. Кисловский, в каждом используемом на племя производителе мы ищем нового родоначальника.

    При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство, особенно в тех случаях, когда в процессе предшествующей работы не удалось получить животных более высокого качества с обогащенной наследственностью. С каждым последующим поколением доля наследственных задатков родоначальника в среднем уменьшаетс наполовину, и вероятная ее величина у правнуков составляет 12,5 процента, а у праправнуков только 6,25 процента. С этой целью, как правило, применяют умеренные степени инбридинга (IV - IV, III - IV), при которых гомозиготность возрастает незначительно и инбредная депрессия почти не имеет места, а генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбирают маток, являющихся потомками дочерей родоначальника, спаривавшихся с производителями других линий, или с женскими потомками других продолжателей линии либо рядовых производителей.

    Однако повышение сходства с родоначальником не должно рассматриваться как самоцель, Оно оправдано лишь тогда, когда содействует целям дальнейшего улучшения животных. Если дальнейшее улучшение быстрее достигается другим путем, например кроссом линий, то необходимо прибегать к кроссам.

    Из вышеизложенного видно, что именно кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора по продуктивным качествам с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать "внутрипородный гетеразис".

    Ведущие ученые нашей страны критически относились к стремлению повторить в потомстве целиком генотип родоначальника со всеми его достоинствами и недостатками. Разведение по линиям они рассматривали не как реставрацию старого, а как путь создания лучшего нового. "Разведение по линиям - это все врем напряженное стремление к созданию нового и более совершенного, опираясь на уже достигнутое... Разведение по линиям не есть стояние спиной к современности и к будущему. Разведение по линиям должно иметь глаз, устремленный в будущее, даже на ряд поколений вперед. Разведение по линиям должно дать возможность максимально использовать все ресурсы настоящего момента для достижения этого лучшего будущего", - писал Д. А. Кисловский (1965).

    Не полное повторение родоначальника, а приближение к нему в лучшем, избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств и обоснованного применения инбридинга.

    При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.

    Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.

    Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.

    Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.

    Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.

    В соответствии с этими целями 0. А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.

    1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

    2-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяетс через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличается не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.

    Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

    З-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.

    Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

    4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.

    Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью. Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей дл отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, "уходит в матки" на подкрепление других линий.

    Вследствие своей динамичности и изменяемости линии, как правило, бывают недолговечными и существуют лишь 3 - 4 поколения. Иногда линии растягиваются и на большее число поколений, но бывают случаи, когда они исчезают и раньше, во втором и даже в первом поколении. Протяженность линии определяется соответствием потомков выдающегося родоначальника и его продолжателей стандарту линии, Если линия уклоняется от стандарта в худшую сторону, она прекращает свое существование, а если в лучшую - то от нее вскоре отпочковывается новая линия. На протяженность линии влияет и наличие в породе других линий, их ценность по сравнению с данной линией. Менее ценные линии обычно поглощаются или вытесняются более ценными даже в тех случаях, когда последующие поколения этих менее ценных линий становятся лучшими по сравнению с предшествующими поколениями.

    По качеству животных в каждом поколении линии Н. А. Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и "уходящие в матки".

    Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных маток, достигается прогресс "по бедности" линии за счет маток. Такие линии получили название "ложных".

    Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому даже сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, особенно если последние прогрессивны "по бедности".

    Линии, "уходящие в матки", могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияние извне.

    Чтобы при работе с породой иметь достаточно возможности для аутбредного подбора и обходиться без вынужденного применения инбридинга, необходимо, чтобы в ней одновременно разводилось несколько линий. По расчетам различных ученых в зависимости от специфики вида животных минимальное количество линий в породе должно составлять от 7 (расчеты Д. А. Кисловского применительно к лошадям) до 16 (по В. М. Федоринову, применительно к свиньям).

    В понятие "разведение по линиям" включается и работа с маточными семействами.

    Семейством называют высокопродуктивную группу племенных животных, главным образом маток, происходящих от выдающейся родоначальницы и сходных с ней по конституции и продуктивности.

    Между линиями и семействами существует тесна генетическая связь, так как каждое животное по отцу является представителем определенной линии, а по матери относится к определенному маточному семейству.

    Семейства в отличие от линий менее многочисленны.

    Каждая линия объединяет работу с рядом семейств, и наоборот, семейства расчленяют линию на генеалогические группы. Взаимосвязь линий с семействами ведет к наиболее успешному накоплению в них имеющихс в породе ценных качеств. Особое значение имеет работа с семействами для тех видов животных, у которых продуктивные качества ограничены полом.

    В целом работа с каждым семейством строитс примерно на тех же принципах, что и работа с линией. Но масштабы самой работы здесь гораздо уже.

    При углубленной племенной работе важно определять сочетаемость и комбинационную способность маток отдельных семейств с производителями разных линий. При ведении линии хорошие результаты дает ротаци семейств к производителям разных ее поколений.

    В зависимости от конкретной ситуации в работе с от дельными семействами могут применяться следующие варианты подбора (по Н. А. Кравченко и А. И. Самусенко).

    1. Однородно-поглотительный, когда маток семейства из поколения в поколение спаривают с производителями одной линии. Семейство приобретает высокую однородность, но в нем преобладают качества линии производителей.

    2. Однородно-переменный, при котором маток разных поколений семейства попеременно спаривают с производителями двух линий. В пределах каждого поколения однородность маток может быть довольно высокой, но поколения между собой могут значительно различаться. Если используемые линии хорошо сочетаютс между собой и с данным семейством, то этот вариант способствует прогрессивному развитию семейства. Однородно-переменный подбор линий к семействам наиболее удобен в том случае, когда линии полностью сформировались и в семействах после однородно-поглотительного подбора производителей одной линии возникает необходимость в освежении крови.

    3. Разнородно-поглотительный (ротация линий), заключающийся в том, что к каждому новому поколению маток семейства подбирают производителей новой линии. Он является мало надежным, так как часто ведет к нарушению устойчивого наследования качеств, свойственных и линиям и семействам.

    4. Распыляющий подбор. Маток каждого поколени спаривают с производителями разных линий. Хотя этот вариант и не ведет к консолидации семейства, он дает возможность найти наилучшую сочетаемость и может служить подготовительным этапом к инбредному подбору на выдающихся маток семейств.

    5. Инбредный подбор. Выдающихся родоначальниц, их дочерей и внучек спаривают с разными по происхождению, но хорошо подобранными производителями, а затем закольцовывают ветви семейства на родоначальницу. Применяется, как правило, только при работе с ведущими семействами. Чаще всего используют умеренный и отдаленный инбридинг на выдающихс женских особей.

    Использование различных вариантов подбора вместе с проводимым внутри семейства отбором позволяет не только сохранить качественное своеобразие семейства, но и направить его развитие так, чтобы каждое восходящее поколение было лучше предыдущего.

    Таким образом, разведение по линиям сводитс к следующим мероприятиям.

    1. Выявление ведущих животных путем оценки их по племенным качествам.

    2. Тщательный отбор, обоснованный подбор с использованием инбридинга.

    3. Создание маточных семейств и правильное их использование.

    4. Обоснованное применение кроссов и использование наилучших сочетаний.

    5. Создание животным благоприятных условий внешней среды.


    В связи с непоследовательным применением разведения по Линиям и злоупотреблением кроссами некоторые исследователи ставят вопрос о том, что разведение по линиям малоэффективно, не оправдывает себя, ведет к массовому стихийному распространению инбридинга. Журнал "Животноводство", начиная с 1984 года, провел дискуссию по этому вопросу. Участники дискуссии критиковали формальное отнесение животных к линиям по прямой отцовской стороне родословной, а не по сходству с родоначальником независимо от того, в какой части родословной он встречался.

    Основной вывод, который можно сделать из состоявшегося обмена мнениями ученых и практиков, - это настоятельная необходимость создания качественно своеобразных линий путем специализации на их выведении отдельных госплемзаводов с использованием умеренных степеней инбридинга, то есть более последовательное использование всех приемов разведения животных по линиям с учетом изменившихся условий, и в первую очередь таких, как широкое распространение искусственного осеменения животных.

    Пока не будут разработаны технически простые и экономичные биотехнологические приемы управлени наследственностью и изменчивостью животных, разведение по линиям будет оставаться основной формой ведения племенной работы при чистопородном разведении и скрещивании.

    М. М. Кот, доктор с.-х. наук

    http://www.sharpeihome.ru/pages/202
     
  16. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Селекция против аномалий в экстерьере

    Одна из важнейших задач собаководства, как и всего современного животноводства, - укрепление конституции животных в процессе совершенствования пород. Крепость конституции, как отражение и залог здоровья и адаптационной способности, является вместе с выраженными породными признаками основой желаемой работоспособности собак. Эти параметры, формирующиеся в процессе онтогенеза (развития организма) при взаимодействии наследственности и условий среды, совершенно необходимо учитывать в племенной работе. Это тем более важно, что собаководам приходится отмечать случаи рождения от внешне нормальных производителей так называемых аномальных потомков - животных с нарушениями строения и функционирования органов и систем организма. При недостаточном внимании к отбору (выбраковке) таких животных подчас резко увеличивается частота отклонений от нормального развития, что существенно осложняет совершенствование породы.

    Аномалии могут быть различной природы в зависимости от того, передаются они по наследству или нет. Генетическими (наследственными) считают те из них, которые детерминируются наследственностью, генотипом. Такие отклонения появляются и распространяются в породах в результате использования производителей носителей вредных генов. Наиболее часто этому способствует применение близкородственных спариваний, инбридинга.

    Успехи современной генетики определяют развитие частной генетики животных, в том числе генетики собак, и развитие селекции на научной основе. Знание закономерностей генетики позволяет собаководам успешно совершенствовать породы и устранять наследственные аномалии.

    Установить, наследственна ли та или иная аномалия, можно, если аномальные щенки будут обнаружены в пометах от производителей родственного происхождения или в разных пометах одного производителя или производительницы. Однако само по себе это еще не является полным доказательством генетической природы аномалии: ведь группа родственных животных обычно содержится и разводится в сходных условиях, подвергается одинаковому воздействию внешней среды, которое может вызывать проявление аномалий двух типов.

    1. Наследственно-средовых. Их проявление зависит как от генотипа, так и от действия внешней среды.

    2. Экзогенных, возникающих под влиянием особых внешних факторов - тератогенов.


    Тератогены бывают химической, физической, биологической природы (ультрафиолетовое излучение, некоторые химические препараты, болезнетворные микроорганизмы и т. п.). Известно, например, что у сук, переболевших в период щенности парвовирусным энтеритом, неоднократно рождались щенки с различными уродствами. В этой связи сохраняют актуальность требования правильного выращивания и содержания животных для получения полноценного здорового потомства.

    Особое внимание селекционера должны привлекать генетические аномалии, для которых удается установить конкретный тип наследования. Это дает возможность принимать меры к устранению или поначалу хотя бы снижению частоты врожденных уродств.

    Каждая аномалия в отдельности встречается сравнительно нечасто, но суммарный эффект "наследственного груза" всех врожденных уродств может быть в породе весьма ощутим. Степень его зависит от многих причин, в том числе и от полноты изученности вопроса. Например, Р. Робинсон (1982) отмечает, что и отдельные аномалии иногда могут становиться бичом для породы, как случилось с так называемой болезнью глаз колли: в тех кинологических ассоциациях, где не налажен отбор и обследование с целью выявления этой болезни, она поражает более 80 процентов всего поголовья шотландских овчарок (колли).

    Кроме того, как наглядно показано в новом учебнике по ветеринарной генетике В. Л. Петухова с соавторами (1985), частота встречаемых аномалий зависит от точности регистрации рождения аномальных животных. Здесь два аспекта. Первый заключается в том, что многих аномальных животных нелегко или даже невозможно определить в раннем возрасте без проведения специальных диагностических анализов. Основа второго, особенно характерного для собаководства, - племенное поголовье находится в собственности любителей. А заводчики нередко склонны скрывать случай рождения щенков с уродствами для сохранения репутации завода. Видимо, всеми этими причинами объясняется сравнительно высокая частота и даже повышение распространенности в последнее время таких аномалий собак, как дисплазия тазобедренного сустава, пупочная и паховая грыжа, разные виды неполнозубости, крипторхизм и некоторых других.

    Частота наследственных аномалий обычно различается в разных породах и линиях; это, кстати, является одним из подтверждений генетической природы таких отклонений, Как отмечает Е. К. Меркурьева (1986), при этом наследственные аномалии следует рассматривать "важной характеристикой, на основании которой можно судить о состоянии популяции (породы}, ее прогрессе и недостатках".

    Известный американский генетик Ф. Хатт (1979) опубликовал список пород собак, у которых обнаружены с разной частотой известные к тому времени аномалии. Такой список позволяет с определенной вероятностью предполагать наличие конкретной аномалии в данной породе собак. Обнаруженная и идентифицированная, она при плановом разведении может быть устранена, и для этого вовсе не нужно переводить всю породу целиком. Аналогичный список всех известных аномалий собак, классифицированный по системам органов, с указанием пород, в которых они обнаружены, ( привел известный шведский специалист А. Хедхаммар (1986), Сообщение опубликовано в сборнике трудов Симпозиума по наследственным болезням собак, организованного Кеннель-клубом и Университетом сельскохозяйственных наук Швеции в 1984 году.

    Важно подчеркнуть, что принципиальный подход к устранению наследственных аномалий собак заключается в применении генетико-селекционных приемов, а не лечебно-профилактических. Прогресс здесь достигается работой с породой в целом, на популяционном уровне, а не путем лечения собак с проявлениями аномалий, что может в отдельных случаях лишь уменьшить степень выраженности патологии, но не повлиять на генотип и потому не препятствовать заражению породы в ряде поколений.

    Генетические аномалии возникают, как правило, в результате мутации - изменений генов. Мутации - явления случайные и могут происходить неожиданно в любое время у собак любой породы и у беспородных, а затем распространяться среди потомков. Сами по себе они могут быть безвредными - такими являются многие изменения генов окраски, сформировавшие серии множественных аллелей пигментации шерстного покрова. Однако нередко мутации нарушают сложившееся равновесие физиологических функций организма: на одной из стадий его развития нарушается нормальный ход биохимических процессов. Последующая цепь изменений может привести к проявлению аномалии.

    Тип наследования аномалии определяют генеалогическим анализом - изучая родословные, и генетическим - изучая специальные скрещивания (спаривания).

    Мутантные гены бывают доминантными и рецессивными. Для аномалий наиболее характерен аутосомный рецессивный тип наследования, когда рецессивный ген расположен в аутосоме. Наличие таких генов проявляется одинаково у кобелей и сук и только в гомозиготном состоянии: гены соединяются в одной особи, передаваясь ей от обоих родителей. В гетерозиготах же действие рецессивных генов блокируется гомологицными доминантными аллелями. Поэтому аномальные потомки (гомозиготные рецессивные) могут рождаться от вязок нормальных фенотипически родителей, являющихся генотипически гетерозиготными. Такие аномалии проявляются через поколение: у родителей она скрыта, так как мутантный ген замаскирован доминантным нормальным геном, и лишь при соединении в одном генотипе двух рецессивных генов рождается аномальный щенок. Это наиболее вероятно при вязках относительно близкородственных собак. Именно в этом повышении вероятности заключается одно из главных объяснений печально известной заводчикам инбредной депрессии: она является следствием накопления в генотипе многих рецессивных генов в гомозиготном состоянии - в том числе и генов разных врожденных болезней и уродств; большинство таких генов - рецессивные и проявляются у гомозигот, рождающихся в результате близкородственного разведения.

    Но является ли инбридинг сам по себе причиной появления аномалий, а они - его неизбежными последствиями? На этот вопрос следует ответить отрицательно. Ведь сущность инбридинга (и ценность его как важнейшего зоотехнического метода) - соединение в одном генотипе генов родоначальника, полученных от обоих родителей, и перевод их в гомозиготное состояние. Такое биологическое свойство родственного разведения - накопление и закрепление наследственности родоначальника - способно обеспечить создание животных, стойко передающих из-за гомозиготности свои качества потомкам. Оно может в разных случаях, в зависимости от конкретной селекционной ситуации, или быть мощным фактором совершенствования породы, или представлять опасность для нее, угрожая инбредной депрессией. Ведь наряду с переводом в гомозиготность желательных генов имеется опасность аналогичного процесса с генами аномалий и других нежелательных признаков.

    Существует, таким образом, диалектическая взаимосвязь стремления заводчика повторить выдающегося производителя путем инбридирования на него потомков и опасности вырождения. Решение проблемы - в конкретной работе, в выборе методов подбора и отбора производителей по генотипу путем проверки их по качеству потомства.

    Аномалии, обусловленные доминантными генами, проявляются не только у гомозигот, но и в гетерозиготном состоянии. Поэтому, если патология сильно снижает жизнеспособность или влияет на рабочие качества (или экстерьер) животного, ее весьма скоро устраняют отбором. Но возможны исключения. Английский генетик Р. Робинсон (1982) в книге "Генетика для собаководов" приводит пример с доминантным геном М мраморного окраса. Этот ген в гомозиготном состоянии (ММ) вызывает еще и рождение белых глухих щенков с аномалиями зрения. Гетерозиготы же (Мм - нормальные мраморного окраса собаки, известные и популярные у любителей целого ряда пород (шотландские овчарки (колли), доги, таксы, гончие и др.). Знание генетики позволяет получать мраморных щенков, избегая рождения нежелательных аномальных гомозигот ММ. Для этого мраморных производителей (они, если здоровы, наверняка являются гетерозиготами Мм) подбирают к партнерам другого окраса (их генотип мм). Такая стратегия подбора полностью исключает опасность получения в потомстве гомозигот ММ, отягощенных грузом наследственных болезней.

    Доминантный ген аномалии может сохраняться в популяции в смежных поколениях такие в случаях, когда клинические или экстерьерные проявления патологии оказываются нераспознанными до начала племенного использования больных животных, и они передают свои гены детям, прежде чем удается определить аномалию у производителя. Поэтому желательно выявлять аномалии такого рода на ранних стадиях с помощью современных ветеринарно-биологических методов для корректировки планов разведения.

    Иногда доминантные гены проявляются не у всех имеющих их собак; наблюдается так называемая неполная пенетрантность генов. Такие носители доминантных мутаций внешне нормальны, хотя передают "плохие" гены потомкам, у части которых те могут проявиться. В этих случаях при исследовании родословных создается впечатление о незакономерном наследовании, почему и устранение таких аномалий обычно бывает затруднительно.

    Однако большинство моногенных (определяемых одним геном) аномалий наследуется все же по рецессивному типу. Некоторые из мутантных генов - так называемые летали - вызывают гибель гомозиготных особей. У многих видов животных известны пренатальные летали, выполняющие еще до рождения потомков свою "роль" - гибель эмбрионов. Ф. Хатт в "Генетике животных" приводит как пример пренатальной летали куцехвостость у знаменитых кошек с острова Мэн. Куцехвостость у них обусловлена доминантным геном, который обозначается буквой М (не путать с обозначением гена мраморного окраса). В гомозиготном состоянии ген М плейотропно вызывает гибель эмбрионов, а рождающиеся бесхвостые котята оказываются всегда гетерозиготными. При скрещивании их между собой рождается потомство в соотношении 2 бесхвостые: 1 хвостатая (а не 3:1, как ожидалось бы при отсутствии летальности одного класса потомков). В этом потомстве отсутствует класс погибающих до рождения гомозиготных ММ бесхвостых котят.

    У собак летальные гены обычно вызывают гибель гомозигот вскоре после рождения. Ф. Хатт (1979) показал действие гена "птичьего языка": гомозиготные по нему щенки обладают незначительным в общем-то дефектом формы языка, но из-за этого не способны сосать молоко и погибают от истощения в первые дни жизни.

    Не все летали вызывают немедленную гибель щенков сразу после рождения: она может наступить в возрасте нескольких месяцев и даже лет. К такому типу относятся многие гены, воздействующие на нервную систему. Другие, например, ген гемофилии, могут проявляться как при рождении, так и относиться к типу "замедленного действия". Щенка-гемофилика к гибели от кровотечения может привести случайная травма.

    Гемофилия, ген которой h расположен в половой Х-хромосоме, чаще всего проявляется у кобелей - они имеют генотип ХHУ, получая ген гемофилии от матерей - его носительниц. Суки-носительницы генотипа ХHХh фенотипически нормальны, но половина их сыновей неизбежно окажется гемофиликами. Выводы для заводчиков ясны: при встрече с подобной аномалией следует исключать из разведения не только больных кобелей (если таковые выживут), но и всех выявленных сук-носительниц.

    Аналогичным образом наследуется и крипторхизм. Хоть он и не является летальным, но существенно снижает воспроизводительные способности самцов (при одностороннем криторхизме) или влечет полное бесплодие (при двустороннем). Крипторхизм - признак, сцепленный с полом и обусловленный полом. Его рецессивный ген с расположен в Х-хромосоме, Фенотипически этот порок проявляется у кобелей (генотип Хc У). В передаче крипторхизма наиболее заметна роль кобелей-односторонних крипторхов именно такого генотипа, что отражено и в "Положении о племенной работе..." , запрещающем использовать в плановом разведении потомков кобелей-крипторхов. Однако не менее опасны для породы суки-носительницы гена с. Они, как гетеро-, так и гомозиготы (болезнь ведь у них не проявляется), способны передавать этот ген потомкам, из-за чего не следует и сук-носительниц генов крипторхизма использовать племенными производительницами.

    Сублеталями (полулеталями) называют гены, вызывающие широкий спектр изменений в организме, ухудшение здоровья и иногда смерть. Так, циклическая нейтропения вызывается рецессивным геном cn (Робинсон, 1982). Гомозиготы по нему растут медленно и обычно умирают от инфекционных болезней, сопротивляемость к которым у них отсутствует из-за наличия этого гена. Поэтому сублеталь cn хоть и не является вроде непосредственной причиной гибели собак, имеет на самом деле к ней прямое отношение.

    Так как в породах рецессивные гены аномалий встречаются все же не часто, распространяются они обычно путем вязок гетерозигот-носителей (фенотипически нормальных) с нормальными гомозиготами. Рождающиеся при этом щенки также внешне нормальны, но половина из них опять будет носителями мутантного гена, остающегося в породе замаскированным, и таким образом передается от одного поколения другому, третьему и т. д. в скрытом виде. В самом деле: у каждого животного, как известно, каждый ген имеется в двойном экземпляре (в паре гомологичных хромосом). Поэтому при численности одного поколения породы n собак общее число каждого конкретного гена в поколении составит 2n. Если в этом поколении частота гена аномалии равна Х, то при свободном скрещивании вероятность соединения двух аномальных генов в одном генотипе равна произведению частот, т. е. ХХХ=Х2. Так, при частоте Х = 0,01 (один из сотни) вероятность рождения щенка с проявлениями аномалии составит 0,01 2= 0,0001. Иначе говоря, дефектным окажется лишь один щенок из десяти тысяч родившихся. При столь малой вероятности, если аномалия и обнаружится, нет оснований заподозрить ее как генетическую. Поэтому даже если ведется борьба по устранению аномалии, то уменьшение распространенности в породе носителей аномальных генов происходит весьма медленно. Ведь соответствующий ген сохраняется в популяции у этих носителей в замаскированном виде, и выбраковка носителей затруднена, хотя и может в случае успеха оздоровить линию или породу.

    Домашние животные практически не скрещиваются свободно, т. е. бессистемно. Здесь причина относительно широкого распространения некоторых аномалий - во внутрипородной структуре; в разведении по линиям, когда большую роль играет влияние родоначальников. Если они оказываются гетерозиготными носителями какого-либо аномального гена, закрепление инбридингом их наследственности вызовет у потомков аномалию, как правило, 2 - 3 поколения спустя. Особо велика при этом роль кобелей-производителей, дающих многочисленное потомство, что может осложнить ситуацию и способствовать массовому распространению нежелательных признаков (так и бывает при отсутствии грамотного и своевременного анализа селекции}.

    Можно сослаться на неудачный опыт использования в 60 - 70-х годах в Новосибирском клубе служебного собаководства племенного кобеля породы немецкая (восточноевропейская) овчарка, чемпиона породы новосибирских выставок Мангуша К-510 (влад. Тимофеев). Мангуш использовался очень широко как основной продолжатель в Новосибирске линии чемпиона Ингула К-1 (влад. Голованов). Как оказалось впоследствии, Мангуш передавал потомкам гены крипторхизма, и через некоторое время генеалогическая линия Мангуша деградировала.

    Однако правильная работа с производителями позволяет расширить возможности селекции на устранение таких аномалий - ведь интенсивность отбора среди кобелей (селекционный дифференциал) может быть особенно высока.

    В распространении аномалий, как и вообще наследственных признаков, конечно, велика уже отмеченная роль родоначальников, наиболее широко используемых в породах. Однако следует учитывать еще и закономерности проявления изменчивости у родственных видов или пород животных в силу действия знаменитого закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, открытого академиком Н. И. Вавиловым. Смысл этого закона заключается в том, что генетически близкие виды, роды или породы характеризуются рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида (или, в нашем случае, одной породы), можно предвидеть наличие аналогичных форм у других видов (пород). Чем ближе эти виды или породы по происхождению, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

    Этот закон широко используется селекционерами ~ при выведении и совершенствовании новых сортов и пород, и очень жаль, что среди собаководов не получил до сих пор необходимого признания как метод изучения наследственной изменчивости и инструмент племенной работы.

    Комплекс двух рассматриваемых механизмов действует и в следующем примере. В наши дни уже недискуссионным является положение генетики о ненаследуемости так называемых благоприобретенных признаков. Например, купирование хвоста - обязательная процедура для ряда пород собак - проводится на протяжении многих лет. И сколько бы поколений ни подвергалось купированию, щенки все равно рождаются хвостатыми. В этом - проявление одного из фундаментальных законов генетики.

    Иногда в пометах среди щенков, рождающихся с хвостами нормальной длины, появляются куцехвостые. И в этом случае никаких исключений из законов генетики нет. 0 таких куцых щенках-доберманах сообщали еще профессор Н. А. Ильин (1932) и А. П. Мазовер (1947). Они убедительно разъяснили, что куцехвостость анатомически отличается от купированных в соответствии со стандартом хвостов. Куцые хвосты доберманов имеют грушевидную форму, а последний позвонок - неправильное сплющенное строение. Этот признак унаследован доберманами от ротвейлеров. Интересно наблюдение А. П. Мазовера о том, что доберманы с прирожденно укороченными хвостами отличались также широкотелым массивным телосложением ротвейлерного типа. Последующая селекция породы на получение облегченных изящных собак устранила не только такой тип телосложения, но и способствовала почти полному исчезновению среди доберманов врожденной куцехвостости. Этот результат процесса породообразования интересен и как проявление непрямой селекции, когда отбор и подбор ведутся по одному конкретному признаку, но в итоге затрагивают, в силу сложных генетических механизмов (и иногда совершенно неожиданно для заводчиков), и другие качества породы.

    Необходимым элементом племенной работы являются регистрация щенков с признаками аномалий и анализ накопленного материала. В случае повторения в родословных аномальных щенков кличек определенных производителей можно установить носителей мутантных генов и исправить план вязок.

    Устранение аномалии в породе, заводской линии или генеалогической группе осуществляется в зависимости от типа ее наследования. При доминантном моногенном типе схема ясна: исключение из планов вязок всех особей с проявлениями аномалий. Бывают, конечно, случаи осложненные - при неполной пенетрантности доминантного гена, Тогда носителей можно установить после выявления аномалий у их щенков. Чтобы установить, кто из пары родителей виновен в передаче наследственных нарушений, следует каждого из них повязать с другими партнерами, от которых не зарегистрировано появление такой аномалии.

    Отбор рецессивных аномалий может осуществляться двумя способами. Первый из них аналогичный: исключать из разведения собак с проявлениями аномалий, т. е. гомозигот. Встречаемость аномалии при таком отборе в первых поколениях снижается резко, а затем более медленно, сохраняясь на относительно низком уровне. Причина неполного устранения некоторых аномалий даже в течение длительного и упорного отбора состоит, во-первых, в гораздо более медленном сокращении носителей рецессивных генов, чем гомозигот. Во-вторых, в том, что при мутациях, незначительно отклоняющихся от нормы, заводчики не всегда выбраковывают аномальных собак и носителей.

    Таким образом, абсолютно полное устранение аномалии принципиально возможно при условии выявления всех носителей. Схема такого выявления: гетерозигот по рецессивным мутациям можно в некоторых случаях обнаружить лабораторными методами исследований. Однако для генетического выявления гетерозигот-носителей необходимо проведение анализирующих скрещиваний - вязок подозреваемой как носитель собаки с гомозиготной аномальной (если аномалия незначительно затрагивает организм) или с уже установленным ранее носителем. Если в результате таких скрещиваний рождаются среди прочих и аномальные щенки, испытываемый производитель однозначно определяется как носитель. Однако если таких щенков не выявлено, то однозначного вывода сделать на ограниченной выборке полученных щенков нельзя. Вероятность того, что такой производитель является носителем, уменьшается с расширением выборки - увеличением числа рожденных от вязок с ним нормальных щенков.

    Особая группа аномалий, например, известная в последние годы в широких кругах отечественных собаководов дисплазия тазобедренного сустава, имеет не моногенный характер наследования, о котором до сих пор шла речь, а полигенный. Контроль здесь осуществляется целым комплексом рецессивных и доминантных генов, вносящих соответственно меньший или больший вклад в фенотипическое проявление признака. В зависимости от комбинирования такого комплекса генов в генотипе степень проявления аномалии у разных собак может быть весьма различной.

    В ходе селекции на устранение полигенных аномалий в идеале (на практике недостижимом) должны бы выбраковываться все особи с любой, даже самой слабой степенью проявления аномалии, Однако из разведения чаще исключаются только животные с наиболее значительными отклонениями от нормы, Слабые отклонения, особенно у собак, по другим признакам весьма ценным в племенном отношении, не считают основанием для выбраковки и только учитывают при подборе к ним партнеров. Этим и объясняется обычно длительная селекция против полигенных аномалий.

    Еще более затруднительна борьба с аномалиями порогового типа наследования. В принципе это то же полигенное наследование, но в данном случае в фенотипах не проявляется все разнообразие генотипов с разными комбинациями полигенов. Аномалии такого типа проявляются лишь у собак, в генотипе которых количество полигенов "доминантных" (вносящих вклад в формирование признака) достигает определенного критического предела, т. е. порога. Селекционная политика аналогична той, при которой заводчик ограничивается браковкой животных с наиболее резко выраженными полигенными аномалиями (в последнем случае - с проявлениями в фенотипе аномалий порогового наследования), оставляя на племя собак с незначительными их проявлениями. При пороговом наследовании невозможно определить и выбраковать по фенотипу собак, у которых набор полигенов не достигает порога проявления аномалии. Но когда становится известно, что определенные нормальные внешне производители дают детей с проявлениями аномалий порогового типа, может решаться вопрос об ограничении их племенной деятельности или - если процент аномальных потомков оказывается высоким - об исключении таких собак из производящего состава.

    По пороговому типу наследуются, например, отклонения в строении зубной системы: отсутствие одного или нескольких премоляров и моляров. Поэтому в результате некоторых подборов даже полнозубых родителей в генотипах их детей могут образоваться комбинации генов, вызвавшие отсутствие одного или нескольких в разных сочетаниях зубов. Естественно, вероятность рождения неполнозубых щенков резко возрастает, если хотя бы один из родителей сам содержит запороговый набор полигенов и является неполнозубым.

    Здесь нужно отметить полную обоснованность требований Положения о племенной работе с породами служебных собак о включении в планы вязок только собак с полными зубными формулами. Ведь именно с позиций генетики важно не только то, что полный комплект зубов является сам по себе необходимым для здоровой и работоспособной собаки. Существенно также, что неполнозубость свидетельствует о возможной гомозиготности не только по генам этого признака, но и по многим другим генам, в числе которых могут быть почти наверняка и гены различных сублеталей и аномалий, вызывающих общее ослабление организма и потеря конституциональпой крепости - явления, в принципе аналогичные инбредной депрессии.

    Таким образом, всякие отклонения от полной зубной формулы следует рассматривать как показатель нежелательной комбинации блоков генов в генотипе, способной повлечь понижение крепости конституции, и обязательно подвергать строгому отбору. Нужно не только выбраковывать неполнозубых собак, не допуская их к вязкам, но тщательно анализировать племенное использование их родителей, чтобы не повторять схему подбора, в результате которого получаются неполнозубые щенки. В борьбе с полигенными аномалиями по сравнению с индивидуальным отбором, не заменяя его, более эффективен групповой отбор (семейный). Решение о племенном использовании близких родственников тех собак, у которых обнаружены такие аномалии, должно приниматься в соответствии с конкретными условиями и обстановкой. Надо учитывать ценность данных животных в племенном отношении, опасность аномалии для породы, ее распространенность и генетическую изученность.

    С. П. Князев, кандидат биологических наук

    http://www.sharpeihome.ru/pages/201
     
  17. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Материал взят из книги "Племенное разведение собак" (авторы - М.Сотская и Н.Московкина)
    О некоторых генетических предрассудках в кинологии
    Наследование приобретённых признаков
    Несмотря на то, что официальная наука уже давно дала отрицательный ответ на вопрос о наследовании приобретённых признаков, время от времени он всплывает на поверхность как в науке, так и в практике. В качестве "доказательства" наследования подобного признака приводят, например, тот факт, что у собак тех пород, которым на протяжении многих поколений купируют хвосты, значительно чаще встречаются разнообразные их дефекты: укорочение, искривления, изломы и т.п. Это действительно так, но связано с тем, что в других породах собак с укороченными или искривлёнными хвостами обычно не допускают к разведению. Поскольку же подобные аномалии обусловлены генетически, то в популяциях собак с хвостами нормальной формы и длины под воздействием отбора происходит постоянное понижение частоты данных аллелей. В породах, где хвосты традиционно купируют, носители этих генов остаются в разведении.
    Кстати, классическим экспериментом в генетике, отрицающим наследование приобретённых признаков, является работа знаменитого Вейсмана, который в течение 24-х поколений отрезал хвосты мышам. В результате этих опытов мыши так и остались с хвостами нормальной длины и формы. Никаких дефектов хвостов у экспериментальных мышей не отмечалось, но для них они в принципе не характерны.
    Одну из "болевых" точек практического собаководства представляет собой проблема, связанная с наследованием условных рефлексов. В большинстве руководств по служебному собаководству можно прочитать, что, если собак-производителей не дрессировать, то от них будут рождаться глупые щенки. При этом авторы часто ссылаются на эксперименты И.П.Павлова, якобы доказавшего, что условные, т.е. приобретённые, рефлексы передаются по наследству.
    В действительности дело обстояло следующим образом. В 20-х годах прошлого столетия в лаборатории И.П.Павлова был проведён эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений. В результате проведённых опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10-го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы о том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чём в 1924 году была опубликована статья, получившая довольно широкую известность.
    Однако спустя некоторое время у И.П.Павлова возникли сомнения в правдивости полученных результатов и выводов, сделанных из них. Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора. В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и погашения возникшей у него вследствие испуга пассивно-оборонительной реакции. В процессе работы экспериментатор постепенно учился действовать всё более и более аккуратно, и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе него. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее. Так И.П.Павлов пришёл к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента.
    Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте, и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий учёный опубликовал своё отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в "Правде" (13 мая 1927 г. № 106): "Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу".
    К сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.
    Проблема наследования условных рефлексов интересовала и других учёных. Эксперименты, связанные с последовательным от поколения к поколению обучением, были проведены на животных целого ряда видов, и показали аналогичные результаты. Поэтому в настоящий момент разногласия среди большинства учёных по этому вопросу практически отсутствуют. Вопрос о наследовании условных рефлексов - индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретённых признаков организма. Эта идея - некогда предмет ожесточённых дискуссий - ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретённых признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.
    Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных, связаны со многими факторами: типологическими особенностями их высшей нервной деятельности, способностью к определённым формам обучения, степенью выраженности оборонительных реакций и т.д. Необходимо отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором. Поэтому отбор собак по рабочим качествам служит исключительно важным моментом племенной работы.

    ТРОФИМОВА ЛАРИСА (эксперт РКФ по рабочим качествам и спорту)

    http://bernclub.ru/forum/69-109-1
     
  18. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ ИЛИ ВЕЛИКАЯ ВОЙНА.
    http://alvheim.ucoz.ru/publ/4-1-0-10
    «Столетняя война, продолжавшаяся с перерывами с 1337 по 1453г.,была столкновением двух соседних феодальных государств, каждое из которых уже успело достигнуть значительной политической централизации и обладало значительнымиматериальными средствами».

    «История средних веков», В.Ф.Семенов.


    Споры между поклонниками инбридинга и аутбридинга, действительно напоминают известный средневековый конфликт: никто не помнит с чего все началось, и никто не знает – когда это закончится. Каждая из сторон имеет солидную теоретическую базу и достаточное количество практических примеров, подтверждающих правильность именно их точки зрения. Помет, полученный от самых замечательных собак, независимо от примененного метода подбора пары, будет в большей или меньшей степени разнокачественным, что дает повод желающим видеть только то, что им хочется видеть, радостно констатировать: «А что мы говорили!». Причем обе стороны могут оцениватьодин и тот же помет. А пока ломаются копья и трещат щиты, в выигрыше оказываются собаководы, реально оценивающие достоинства и недостатки обоих методов племенного разведения и грамотно применяющих их в нужное время и в нужном месте.

    ИНБРИДИНГ


    Главные противники родственного разведения – ветеринарные врачи. Они постоянно «радуют» нас результатами новейших исследований убедительно доказывающих, что инбридинг отрицательно влияет на иммунную систему, на репродуктивные функции, а также вызывает другие нарушенияв работе различных систем организма. И нет причины не верить медикам, тем более что есть очень наглядный пример из истории человечества, когда вырождались древние знатные фамилии. Вот только мы забываем и о другой стороне «чистопородного разведения» у людей – значительное количество красивых, умных, талантливых личностей, глядя на которых даже самый отчаянный сплетник усмотрел бы прямое сходство с законным отцом, а не с бравым офицером дворцовой стражи или молодым конюхом. Кстати, наиболее мудрые представители знати хорошо знали о необходимости -время от времени приливать свежую кровь старинному роду. Скорее всего, методы племенной работы в собаководстве, были просто-напросто скопированы с метода «сохранения породы» у людей. Ведь линейное разведение и инбридинг известны собаководам с незапамятных времен, а теоретическое обоснование получили лишь в ХХ веке, с появлением науки генетики. Именно благодаря родственному разведению были получены все известные в мире породы и, благодаря ему же, происходит развитие пород в нынешнее время. И, увы, другого способа закрепления нужных качеств в поголовье, не существует. Если отказаться от инбридинга и разрешать только аутбредные вязки, то со временем произойдет «размывание» отличительных черт и характерных особенностей породы, упрощение экстерьера и, одновременно, появление слишком резких отличий между отдельными представителями породы, вплоть до полного исчезновения породы как таковой.

    Все вышеупомянутые проблемы со здоровьем собак являются следствием чистопородного разведения в общем, а не только инбридинга. Да что там какой-то иммунитет, собаки гигантских пород вообще живут 7-8 лет, так что же теперь –запретить эти породы? А за ними и все остальные, потому что у каждой породы есть склонность к определенным наследственным заболеваниям. Безусловно, болезни – это плохо, безусловно, нужно тщательно изучать механизмы наследственности и пытаться бороться с врожденными дефектами. Возможно, со временем выяснится, что в некоторых напастях виновны не «ломаные» гены, а неудачно смоделированный человеком облик породы. К упомянутой в предыдущей статье дисплазии, приведу еще пару примеров: такие наследственные дефекты, как заворот века внутрь и выворот века наружу, «странным» образом распространены у собак с сырым типом конституции (бладхаунд, сенбернар, шарпей, чау-чау); открытый «родничок» встречается у чихуахуа и кокер спаниелей, имеющих округлый череп. Что же касается, других пороков, то, если они достаточно распространены в породе, не родственный подбор пар не дает никакихпреимуществ в сравнении с родственным подбором, собаки в равной степени могут оказаться носителями неблагополучных генов. А вот если в какой-то племенной линии регулярно появляется не свойственныйданной породе серьезнейший дефект, то тут уж нужно выбраковывать всех собак подчистую, чтобы не пустить такую пакость в породу. Если же выбраковка не возможна, то ни в коем случае не «прятать концы в воду» с помощью аутбридинга, а, наоборот, жестко инбридировать несколько поколений собак и отсеивать порочных особей.

    В том, что инбридинг не так страшен, как представляют себе его противники и не так предсказуем, как уверяют его сторонники можно убедиться на следующем практическом примере. Предположим, мы собираемся применить очень эффективный и действенный близкий инбридинг III-III, то есть вяжем двух внуков какой-либо собаки (назовем ее Х), имеющей следующий генотип:

    AA bb CC Dd Ee Ff Gg hh

    Предположим также, что рекомбинация генов происходила по классическому усредненному варианту и каждый из внуков унаследовал по 25% генов Х (эти гены обозначены красным цветом), и мы даже подметили визуально общие черты у Х и его потомков, назовем их Y и Z.


    Генотип Y-AabbCcDdEeFfGgHh.


    Генотип Z-AАBbCcDdeeFfggHh.


    В результате вязкиX и Y мы можем получить следующих потомков:


    Потомок №1-AA bbCCDd Ee FfGgНh – 50% генов Х, максимальная концентрация, как если бы Х был отцом данной особи.


    Потомок №2-AАBbCcddEeFfGgHh -25% генов Х, классическая ожидаемая комбинация.


    Потомок №3-AaBbccddeeffggHH -0% генов Х, максимально отличается экстерьером от самого Х.


    Потомок №4-AabbccDdeeFfGghh-0% генов Х, минимально отличается экстерьером от самого Х.


    Проанализируем полученный результат. Потомок №1 фенотипически схож со своим прадедом Х и плюс к этому удалось добиться улучшения в локусе Н, благодаря доминантному аллелю, доставшемуся в наследство Y и Z от других предков (можно было бы предположитьулучшение и в локусе В, но будем ближе к реалиям). Со своим отцом Y данный потомок имеет абсолютное сходство, но генотип несколько улучшился. Доминантные гены А и С переведены в гомозиготное состояние и теперь потомок №1, как и его прадед, будет устойчиво передаватьсвоим детям соответствующие признаки.С матерью Z имеются отличия в трех локусах: регресс в локусе В и положительные результаты в локусахЕиG.

    Потомок №2 в целом - достаточно удачный, взявший лучшее у своих родителей, за исключением одного гена. Он чуть меньше схож с Х, хотя и удалось добиться улучшения в локусах B и H, но также произошло, несколько неожиданное для заводчика, ухудшение в локусе D и именно эти изменения не дают нам права приписать всю заслугу примененному инбридингу.

    Потомок №3 совершенно не похож ни на прадеда Х, на которого делали инбридинг, ни на своих родителей. Это очень неудачный щенок, но обвинить в неудаче инбридинг при этом никак нельзя, т.к. особьсовсем не имеет генов общего предка. Данный пример наглядно показывает, что далеко не всегда инбридинг ведет к концентрации кровей и обеднению генофонда, а также и то, что грамотный, продуманный, теоретически обоснованныйинбридинг может преподнести вот такой неприятный сюрприз.

    Потомок №4 чуть лучше предыдущего и при этом достаточно схож с Х, отличие есть лишь в локусахСиЕ, хотя эта особь также не несет гены прадеда. Казалось бы, появление такого потомка ставит под сомнение целесообразность применения инбридинга. Какая, собственно, разница, от кого получен, к примеру, доминантный ген А: от Х или от другого предка? Если бы мы имели дело с зависимостью: один ген – один признак, то действительно не было бы никакой разницы. Как в случае с наследованием окрасов: рыжий ли, белый ли, черно-подпалый ли, окрас всегда окрас, и не важно, от кого он получен – от деда, прадеда или прапрабабки. А вот когда дело касается формы головы, пропорций корпуса и т. д., тут мы имеем дело не только с огромным количеством генов, но и с определенной, уникальной для каждой особи комбинацией. И чем ближе родство, тем больше в этих длинных цепочках, состоящих из десятков и даже сотен генов, одинаковых фрагментов. Потому инбридинг и дает более предсказуемые результаты и позволяет закреплять в потомстве характерные и подчас оригинальные особенности экстерьера.

    В общем, инбридинг очень хорош в умелых руках, пожалуй, даже слишком хорош и в этом и таится ловушка, в которую нередко попадают даже опытные кинологи. Бывает, что так удачно ложатся крови, собаки получаются все лучше и лучше и кажется, что еще один-два шага и удастся получить того самого идеального представителя породы, который прославится в веках, но вместо этого вдруг наступает спад. Да что там спад – настоящий провал, из которого порой не получается выбраться и приходится начинать все заново. Очень хороший заводчик тем и отличается от просто хорошего, что умеет вовремя увидеть, когда поголовье начинает утрачивать ресурсы для своего совершенствования, остановиться и привнести в линию нужный генетический материал с помощью такого нелюбимого многими собаководами аутбридинга.


    АУТБРИДИНГ


    С самого начала хочу восполнить пробел, образовавшийся в кинологической литературе. Все хорошо знают, что аутбридинг – это скрещивание особей не состоящих в непосредственном родстве, но никто не уточняет: насколько дальним должно быть родство, чтобы не являться таковым. Так вот: неродственными считают особей, у которых общие предки отсутствуют как минимум на протяжении шести поколений. Но тут нужны некоторые уточнения: если проявление какого-либо признака определяется влиянием одногогена, то этот ген в рецессивной форме может передаваться на протяжении больше чем шести поколений. К примеру,генчерного пигмента В доминантен по отношению к гену коричневого пигмента b. Если мы повяжем между собой черную и коричневую собаку, гомозиготных по данному признаку, то все родившиеся щенки будут черными, но при этом носителями гена коричневого пигмента. На протяжении шести или даже десяти поколений мы будем вязать потомков данной пары только с черными гомозиготными собаками и получать исключительно черных щенков. Но если, мы повяжем между собой двух особей из этой группы, уже не являющихся официально родственными, то мы вполне можем получить щенка коричневого окраса и это будет именно тот самый ген, который привнесли в поголовье десять поколений назад.Это не мои теоретические изыски, а вполне реальные факты, время от времени радующие и удивляющие собаководов. Что касается признаков, определяющихся не слишком сложными комбинациями генов (форма уха, хвоста и т.п.), то «период полураспада» этих генетических цепочек приблизительно равен как раз 5-6 поколениям. За это время можно избавиться от нежелательного признака, если использовать производителей не имеющих данного недостатка и не являющихся носителем этой неудачной комбинации генов в скрытой форме. Фундаментальные признаки (форма головы, опорно-двигательный аппарат) определяются одновременным участием большого количества генов, иногда даже расположенных в разных хромосомах. На всякий случай напомню, как происходит рекомбинация генов: перед созреванием половых клеток парные хромосомы сближаются, образуя единую структуру, и в этот момент происходит их перекрест с последующим разрывом отдельных хромосом и направленным соединением концов в месте разрыва (так называемый кроссинговер), что приводит к обмену участками и единичными генами между материнской и отцовской хромосомами. Чем дальше гены отстоят друг от друга в хромосомах, тем вероятнее разрыв между ними. Следовательно - чем длиннее цепочка, тем она неустойчивее. Но при этом цепь распадается не на единичные звенья (гены), а на меньшие цепочки. Как отмечалось в предыдущем разделе, инбридинг помогает нам опять сложить эти фрагменты в цепь приблизительно той же конфигурации, а вот если применять неродственное разведение, то эти длинные комбинацииможно разрушить буквально за два-три поколения. Так что по разным признакам, неродственность следует определять дифференцировано.

    Из всего вышесказанного может создаться впечатление, что аутбридинг – это какой-то разрушитель всего, чего удалось добиться тяжким трудом. Некоторые авторы даже пугают, что одни и те же признаки у собак с очень отдаленным родством определяются совершенно другими генами. Это не соответствует действительности. Каждый ген, отвечающий за определенный признак, отличаетсяуникальной, свойственной только ему последовательностью расположения нуклеотидов, но между собой эти гены абсолютно идентичны.

    Например: черно-подпалый окрас ротвейлеров, шотландских сеттеров, доберманов и такс определяется одним и тем жесочетанием генов – atatBB, где at – ген подпалого окраса, а В – ген, вызывающий образование черного пигмента. И хоть под электронным микроскопом изучай этот локус у всех собак, хоть вяжи их между собой – результат будет один и тот же. Разве что представителей двух последних пород следует подбирать гомозиготных по локусу В, чтобы не совершить ненароком «фундаментальное открытие» в области генетики.

    Каждая из хромосом имеет стандартную длину, постоянное неизменное количество генов и место каждого гена в цепочке строго определено и потому при кроссинговере не может произойти обмен, например локуса окраса с локусом отвечающим за строение сердечно-сосудистой системы. Хотя, может и такое случиться, также как и удлинение или укорочение хромосомы, «разрыв» гена при кроссинговере и прочие сюрпризы, но это уже будет относиться к мутациям, как правило, вредным и даже несовместимым с жизнью. Так что у всех пород, а, следовательно, и у разных племенных линий внутри каждой породы одни и те же признаки определяются одними и теми же генами, но вот формы состояния генов – аллели, могут быть достаточно разнообразны. Отдельная особь из всего этого разнообразия существующего в каждой племенной линии может выбрать только два варианта и в зависимости от того – представляют ли для нас ценность другие аллели или, наоборот, считаются нежелательными мы и строим племенную работу. Как бы мы ни старались с помощью инбридинга отсеивать только нежелательные признаки, все равно подобная участь рано или поздно постигнет и некоторые полезные признаки. Вот тут и пригодится аутбридинг для восполнения утраченных качеств.

    Перейдем от единичных генов к комбинациям и уж тут то можно предположить такие кардинальные отличия у неродственных собак, что должно казаться верхом легкомыслия допускать подобные непредсказуемые вязки. Но, как и в случае с черно-подпалым окрасом, оказывается, что и другие признаки, определяющиеся более сложными сочетаниями генов, могут быть общими для некоторых собак. Например: повязав двух немецких овчарокиз очень отдаленных племенных линий (естественно линии должны быть сильные) мы можем не сомневаться, что форма уха у всех щенков будет именно та, которую определяет стандарт. И уж ни в коем случае это не будет ухо легавой, лайки или ротвейлера. Потому что за долгие годы работы с породой заводчики исключили все доминантные аллели из ненужных локусов, перевели в гомозиготноедоминантное состояние все или почти все нужные аллели, что значительно уменьшило количество возможных комбинаций и сузило диапазон в котором могут проявляться отклонения от нормы. В этом направлении и движется вся работа в кинологии. Какие-то породы находятся в самом начале пути и, даже не специалист, может отметить значительные отличия между отдельными представителями породы из разных племенных линий, а некоторым породам удалось добиться относительного однообразия (в хорошем смысле этого слова) не только во вторичных, но и в первичных статях. То есть опять нужен дифференцированный подход при прогнозировании результатов аутбридинга и оценке возможности его применения. Аутбридинг, действительно хороший разрушитель, но знающий специалист с его помощью разрушает не сильные генетическиекомбинации, а неудачные и тупиковые, которые иногда, вопреки нашему желанию, появляются в заинбредированном поголовье. А еще – аутбридинг помогает обогатить линию новыми комбинациями, созданными другими более удачливыми заводчиками.

    Вот только как узнать: что там у собаки за гены? В какие комбинации они складываются? Как влияют друг на друга? Что могут передать своим потомкам? Пока что, с помощью старинного научного метода «на глазок» да благодаря той самой творческой составляющей в работе грамотного (обязательно!) заводчика, позволяющихудивительным образом противодействовать всем генетическим сюрпризам. Возможно, когда-нибудь наука достигнет таких высот, что заводчики будут «собирать» щенков под электронным микроскопом: вот набор генов для идеальной головы, вот правильные углы конечностей, вот замечательный хвостик… но, Боже мой, как же это будет скучно!
     
    Naty-spb и Olia нравится это.
  19. Royal Spaniel

    Royal Spaniel Модератор Команда форума

    Регистрация:
    28 май 2013
    Сообщения:
    10.034
    Симпатии:
    3.052
    Пол:
    Женский
    Адрес:
    г. Минск
    Сайт:
    Имя:
    Тамара
    Какой тип разведения дает наилучшие результаты?
    Инбридинг? Ауткроссинг? Линейное разведение?

    На мой взгляд, невозможно всегда использовать только один из названных методов.

    Для того, чтобы построить «свою сильную» линию, мы должны достаточно тесно инбридировать и иногда использовать ауткроссинг, всегда после него возвращаясь к своей инбредной линии.

    [​IMG]


    Используя ауткроссинг, на мой взгляд важно не использовать собаку, которая является полным ауткроссингом сама по себе. Соединяя свою инбредную линию с другой инбредной линией, которая относительно нашей является ауткроссингом, мы можем внести в нашу линию те качества которые ищем, используя ту инбредную линию, которая сильна именно этими качествами.

    Если мы будем использовать полностью ауткроссную собаку на своей инбредной линии, мы никогда не будем знать, что получим. Очень простая арифметика: У собаки в 5 поколениях родословной есть 62 предка. Каждый из них привносит что-то свое. Если мы используем полностью ауткроссную собаку — мы получаем огромное количество генов, понятия не имея какие они, когда они вылезут и что нам дадут.

    Понятие инбридинг понимается всеми несколько по разному, для меня инбридинг это инбридирование на собак или комбинации стоящие в первых 4 коленах родословной. Инбридирование на более далеко стоящих собак уже не является инбридированием, а ауткроссингом, потому как генный пул после 4 колен очень сильно разжижен.

    Минусы и риски разведения по такой схеме заключаются в том, что для тесного инбридирования, заводчик должен досконально знать всех собак в родословной на 6-7 поколений назад, должен знать их характеры, статистику их потомства, все проблемы, которые могут быть в этих линиях.

    Также заводчик должен знать что именно передавали эти предки в разных комбинациях и препотентность. Для начинающего заводчика это практически непосильная задача, в связи с тем, что к сожалению собачий век очень короток, и мы просто не в состоянии знать «лично» такое количество собак и не всегда возможно найти статистику, а суждения только по фотографиям почти всегда дают ошибочное впечатление.
    Теоретическое знание имен в родословных никак не может помочь нам, потому что не титул важен в собаке, и не количество выигранных кубков, а именно сама собака.

    Поэтому на мой взгляд, у начинающего заводчика есть 2 варианта:

    • Использование линейного разведения, когда соединяются 2 сильно инбредные линии, являющиюся ауткроссингом между собой.
    • Следование советам опытного заводчика, к которому есть полнейшее доверие.


    Использование полного ауткроссинга в разведении на мой взгляд не рационально, потому что дает нам слишком большой генный пул и мы никогда не можем быть уверены в результате. Вязка 2 очень красивых собак не дает гарантии на получение хорошего, здорового потомства. А даже если мы получим хорошее потомство в первом поколении, мы не сможем удержать все эти хорошие качества продолжая работать только ауткроссингом.

    Также, на мой взгляд, для успешного разведения, невероятно важно заблаговременное планирование племенной работы на 2-3 поколения вперед. Делая любую вязку, мы должны превосходно понимать для чего мы ее делаем и что мы пытаемся получить, потому что на мой взгляд, только таким образом можно выстроить свою сильную линию. Сейчас я делаю вязки, которые запланировала 8 лет назад, и уже сейчас знаю, что я буду делать через несколько лет.
    (Естественно надеясь, что Госпожа Удача поддержит меня в моих начинаниях.)

    http://wolcha.ru/genetika-razvedenie-sobak/4301-kakoy-tip-razvedeniya-predpochtitelney.html

    С Уважением, Тамара Хейреманс
     

Поделиться этой страницей